Наука » Медицина » Гистология
Лимфоциты в крови взрослых составляют 20-35%. Размеры в мазке крови от 4,5 до 10 мкм. Лимфоциты отличаются от остальных лейкоцитов крупным ядром с базофильным ободком цитоплазмы вокруг. Морфологически выделяют малые лимфоциты (4,5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых – отсутствуют. Электронно-микроскопически среди малых лимфоцитов различают светлые (70-75%) и темные (12-13%). Светлые лимфоциты содержат светлую цитоплазму с небольшим количеством свободных рибосом, темные наоборот – много свободных рибосом, плотное ядро.
Средние лимфоциты составляют 10-12%, имеют больший объем цитоплазмы, хорошо развитое ядрышко и все органеллы. В небольшом количестве (1-2%) встречаются лимфоплазмоциты (плазмоциты), которые отличаются развитой гранулярной эндоплазматической сетью вокруг ядра. По функции лимфоциты делят на Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Т-лимфоциты созревают в тимусе, откуда и произошло их название, а В-лимфоциты – в красном костном мозге. Дальнейшая дифференцировка этих клеток происходит в периферических органах кроветворения (лимфатических узлах, селезенке и др.).
Средние лимфоциты составляют 10-12%, имеют больший объем цитоплазмы, хорошо развитое ядрышко и все органеллы. В небольшом количестве (1-2%) встречаются лимфоплазмоциты (плазмоциты), которые отличаются развитой гранулярной эндоплазматической сетью вокруг ядра. По функции лимфоциты делят на Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Т-лимфоциты созревают в тимусе, откуда и произошло их название, а В-лимфоциты – в красном костном мозге. Дальнейшая дифференцировка этих клеток происходит в периферических органах кроветворения (лимфатических узлах, селезенке и др.).
Наука » Медицина » Гистология
Эозинофильные лейкоциты составляют 0,5-5% от общего количества. Их диаметр в мазке крови 12-14 мкм, в капле свежей крови 9-10 мкм. В периферической крови юные и палочкоядерные формы эозинофилов встречаются изредка, преобладают сегментоядерные клетки. Через 3-12 часов они покидают кровяное русло и функционируют в тканях около 10 дней. Отличительным признаком эозинофилов является наличие кроме первичной (азурофильной) зернистости, представляющей лизосомы, специфических (эозинофильных) гранул. Последние составляют 95% и заполняют почти всю цитоплазму. Электронно-микроскопически в них обнаруживают кристаллические структуры (рис 5-1). В гранулах содержится главный основной белок, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазы, гистаминаза и др. Способность к фагоцитозу у эозинофилов невысокая и основные функции связаны с действием веществ гранул. Они активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях, выполняют детоксикационную функцию. Эозинофилы способны захватывать комплекс антиген-антитело; связывать гистамин, адсорбируя на плазмолемме; фагоцитировать гистамин-содержащие гранулы и накапливать их, а также разрушать с помощью гистаминазы. Кроме того, они вырабатывают фактор, который тормозит выделение гистамина из тучных клеток. Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная – повреждая оболочку паразитов, проникают внутрь и вызывают их гибель.
Наука » Медицина » Гистология
Нейтрофильные лейкоциты – самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 60-70% от общего количества. В норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные – самые молодые клетки с бобовидным ядром, не превышают 0,5%; палочкоядерные нейтрофилы – более зрелые, имеют ядро в виде S-образной палочки или подковы, составляют 1-6%; все остальные – сегментоядерные, самые зрелые клетки. Ядро последних содержит 3-5 сегментов, соединенных перемычками. Диаметр нейтрофилов в мазке крови 10-12 мкм, в капле свежей крови 7-9 мкм. Цитоплазма клеток окрашивается слабооксифильно, содержит зернистость двух видов: первичную и вторичную (рис. 5-1). Первичные гранулы самые крупные, окрашиваются основными красителями (азур) и поэтому называются еще азурофильными. Их количество составляет 10-20% от всех гранул. Это первичные лизосомы. Они появляются раньше других гранул. В своем составе содержат гидролитические ферменты – кислую фосфатазу, кислые дегидрогенезы, протеазы и другие. Вторичные – специфические гранулы, мелкие, составляют до 80-90% всех гранул. В них отсутствуют лизосомальные ферменты, выявляется щелочная фосфатаза, фагоцитин, лизоцим, катионные белки и др.
Наука » Медицина » Гистология
Эритроциты – относятся к постклеточным структурам, утратившим в процессе развития ядро, органеллы и способность к делению. Функции эритроцитов связаны с переносом кислорода и углекислого газа с помощью гемоглобина, а аминокислот, антител, токсинов, лекарственных и других веществ – с помощью плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины – 3,9 – 5,5×1012 /л., у женщины – 3,7-4,9×1012, у новорожденного – 6,0–9,0×1012 /л крови. Оно может колебаться в зависимости от физиологических, психологических, экологических и других факторов. Большинство эритроцитов (80-90%) имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). Среди остальных встречаются планоциты (с плоской поверхностью), эхиноциты (шиповидные), стоматоциты (куполообразные). При заболеваниях могут появляться другие патологические формы эритроцитов. 75% эритроцитов имеют диаметр 7,1-7,9 мкм и толщину около 2 мкм (нормоциты), 12,5% - диаметр больше 8 мкм (макроциты) и 12,5% - диаметр меньше 6 мкм (микроциты).
Эритроцит ограничен плазмолеммой, толщиной 20 нм, и слоем гликокаликса, определяющим антигенный состав эритроцитов. Плазмолемма участвует в обмене О2 и СО2, а также транспорте аминокислот, биологически активных и других веществ, адсорбируемых на ее поверхности. Под плазмолеммой образуется сетевидная белковая структура компонентов цитоскелета, поддерживающая форму эритроцита. Цитоплазма эритроцита состоит на 60% из Н2О и 40% - сухого остатка, 95% которого составляет гемоглобин. Последний обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Гемоглобин представляет собой гликопротеин, построенный из белковой части – глобина – и небелковой группы – гема, содержащей железо. Гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и плохо отдавать СО2 и СО.
Эритроцит ограничен плазмолеммой, толщиной 20 нм, и слоем гликокаликса, определяющим антигенный состав эритроцитов. Плазмолемма участвует в обмене О2 и СО2, а также транспорте аминокислот, биологически активных и других веществ, адсорбируемых на ее поверхности. Под плазмолеммой образуется сетевидная белковая структура компонентов цитоскелета, поддерживающая форму эритроцита. Цитоплазма эритроцита состоит на 60% из Н2О и 40% - сухого остатка, 95% которого составляет гемоглобин. Последний обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Гемоглобин представляет собой гликопротеин, построенный из белковой части – глобина – и небелковой группы – гема, содержащей железо. Гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и плохо отдавать СО2 и СО.
Наука » Медицина » Гистология
Под системой крови понимают кровь и лимфу, органы кроветворения и иммунопоэза. Источник развития – мезенхима. Кровь – жидкая ткань организма, циркулирующая в сосудах, cоставляет 5-9 % массы тела (5-5,5 л).
Функции крови многообразны:
- транспортная, включает несколько функций, связанных с переносом различных веществ: а)питательных веществ к клеткам и тканям – трофическая функция; б)кислорода и углекислого газа – дыхательная функция; в)конечных продуктов метаболизма – экскреторная функция; г)гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ – гуморальная или регуляторная функция.
- защитная функция – обеспечивает гуморальный и клеточный иммунитет;
- гомеостатическая функция – поддерживает постоянство внутренней среды, в том числе кислотно-щелочного баланса, осмотического давления, температуры и т.д.
Кровь состоит из основного вещества, которое находится в жидком состоянии и представлено плазмой, и взвешанных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Соотношение форменных элементов и плазмы называется гематокритом и равно 40:60. Оно является показателем степени сгущения или разжижения крови. Плазма крови содержит 90-93% воды и 7-10% сухого вещества, 1% которого составляют минеральные соединения, остальное – органические (6,6-8,5% белки, липиды, углеводы). Среди белков подавляющее большинство занимают глобулины, альбумины и фибриноген.
Функции крови многообразны:
- транспортная, включает несколько функций, связанных с переносом различных веществ: а)питательных веществ к клеткам и тканям – трофическая функция; б)кислорода и углекислого газа – дыхательная функция; в)конечных продуктов метаболизма – экскреторная функция; г)гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ – гуморальная или регуляторная функция.
- защитная функция – обеспечивает гуморальный и клеточный иммунитет;
- гомеостатическая функция – поддерживает постоянство внутренней среды, в том числе кислотно-щелочного баланса, осмотического давления, температуры и т.д.
Кровь состоит из основного вещества, которое находится в жидком состоянии и представлено плазмой, и взвешанных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Соотношение форменных элементов и плазмы называется гематокритом и равно 40:60. Оно является показателем степени сгущения или разжижения крови. Плазма крови содержит 90-93% воды и 7-10% сухого вещества, 1% которого составляют минеральные соединения, остальное – органические (6,6-8,5% белки, липиды, углеводы). Среди белков подавляющее большинство занимают глобулины, альбумины и фибриноген.
Наука » Медицина » Гистология
Тканью называется сложившиеся в процессе развития (филогенеза) совокупность клеток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнение определенных функций. К производным клеток относятся симпласты, синцитии и межклеточное вещество, в составе которого различают основное (аморфное) вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулярные.
В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зародышевых листков. Превращение зачатка в ткань – гистогенез – это процесс, в течении которого клетки и межклеточные образования каждого зачатка, специализируются в разных направлениях, приобретают характерные для каждой ткани специфические структуры и соответсвующие физиологические и химические свойства. В ходе дальнейшего развития зародыша возникают органы и системы органов.
Все ткани детерминированы т. е., их свойства закреплены в эволюции и превращении одной ткани в другую в норме невозможно.
В соответствии с основными функциями, особенностями строения и развития различают следующие типы тканей.
Эпителиальные ткани. Эти ткани характеризуются морфологически тесным объединением клеток в пласты. Они выполняют защитную функцию, всасывания и секреции.
Кровь и лимфа. Это ткани состоящие из жидкого межклеточного вещества и свободно взвешанных в нем клеток. Они выполняют трофическую функцию, переносят кислород и обеспечивают гуморальную связь между органами.
В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зародышевых листков. Превращение зачатка в ткань – гистогенез – это процесс, в течении которого клетки и межклеточные образования каждого зачатка, специализируются в разных направлениях, приобретают характерные для каждой ткани специфические структуры и соответсвующие физиологические и химические свойства. В ходе дальнейшего развития зародыша возникают органы и системы органов.
Все ткани детерминированы т. е., их свойства закреплены в эволюции и превращении одной ткани в другую в норме невозможно.
В соответствии с основными функциями, особенностями строения и развития различают следующие типы тканей.
Эпителиальные ткани. Эти ткани характеризуются морфологически тесным объединением клеток в пласты. Они выполняют защитную функцию, всасывания и секреции.
Кровь и лимфа. Это ткани состоящие из жидкого межклеточного вещества и свободно взвешанных в нем клеток. Они выполняют трофическую функцию, переносят кислород и обеспечивают гуморальную связь между органами.
Наука » Медицина » Гистология
Различают две формы гибели клеток – некроз и апоптоз.
Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами (химическими или физическими), которые нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику. В результате нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в итоге приводит к растворению, "самоперевариванию" клетки – лизису. Этот процесс преобладает при старении клетки (рис. 2-13А).
Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки (генов запрограммированной гибели клетки). Программа такого самоуничтожения может включаться при воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирующего сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется гораздо больше клеток, чем нужно для взрослого организма. Примером запрограммированной гибели клеток во взрослом организме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель клеток жёлтого тела в конце менструального цикла. Процесс апоптоза значительно отличается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастает содержание ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты.
Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами (химическими или физическими), которые нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику. В результате нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в итоге приводит к растворению, "самоперевариванию" клетки – лизису. Этот процесс преобладает при старении клетки (рис. 2-13А).
Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки (генов запрограммированной гибели клетки). Программа такого самоуничтожения может включаться при воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирующего сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется гораздо больше клеток, чем нужно для взрослого организма. Примером запрограммированной гибели клеток во взрослом организме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель клеток жёлтого тела в конце менструального цикла. Процесс апоптоза значительно отличается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастает содержание ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты.
Наука » Медицина » Гистология
Жизненный цикл клетки - это весь период существования клетки (от деления до деления или от деления до смерти). Клеточный цикл состоит из митотического периода (М) и интерфазы (межмитотического периода). (Рис. 2-12). Интерфаза в свою очередь состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов. В пресинтетическом (постмитотическом, G1) периоде дочерняя клетка достигает размеров и структуры материнской, для чего в ней происходит биосинтез РНК и белков цитоплазмы и ядра. Кроме того, в ней синтезируются РНК и белки, необходимые для синтеза ДНК в следующем периоде. В синтетическом (S) периоде происходит удвоение (редупликация) ДНК и, соответственно, удваивается число хромосом (их количество становится тетраплоидным, 4n). В постсинтетическом (премитотическом, G2) периоде клетка готовится к митозу, в ней происходит синтез РНК и белков (тубулинов) веретена деления, накопление энергии, необходимой для митоза. Вышеописанный жизненный цикл характерен для популяции клеток, которые непрерывно делятся.
Наука » Медицина » Гистология
Все описанные выше структурные компоненты клетки взаимосвязаны и взаимодействуют между собой в процессе жизнедеятельности клетки. Например, при биосинтезе белка на экспорт (секреторные белки) через цитолемму внутрь клетки поступают необходимые исходные вещества (аминокислоты). В ядре в результате транскрипции образуется информационная РНК, которая поступает в цитоплазму и несёт информацию о строении будущего белка, сюда же из ядрышек доставляются субъединицы рибосом и транспортные РНК. На рибосомах гранулярной цитоплазматической сети происходит биосинтез белка и образующиеся его молекулы поступают внутрь цистерн и каналов этой сети, где образуется их вторичная и третичная структура, происходит их связывание с олигосахаридами, сульфатными и фосфатными группами. Затем белки транспортируются к комплексу Гольджи. Там происходит дозревание (связывание белков с углеводами и липидами), накопление и упаковка секрета в мембраны, образование крупных вакуолей и гранул секрета, затем секреторные вакуоли и гранулы выделяются через цитолемму апикальной части клетки путём экзоцитоза. Энергию необходимую для синтетических процессов поставляют митохондрии. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают перемещение в цитоплазме органелл и транспорт веществ. Изнашиваемые в ходе этих процессов органоиды разрушаются лизосомами, а вместо них образуются новые. Таким образом, большинство структурных компонентов клетки принимает участие и взаимодействуют между собой в процессе биосинтеза белка, а клетка функционирует как единое целое.
Наука » Медицина » Гистология
Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) - сложная белковая структура к которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы – спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как на этих участках в интерфазе происходит образование ядрышка.
Кариотип – совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности строения). Например, кариотип человека составляет 22 пары соматических хромосом +1 пара половых хромосом.
Хроматин – мелкие глыбки интенсивно окрашенного базофильного материала в фиксированном интерфазном ядре клетки. Чем сильнее спирализованы, конденсированы хромосомы, тем крупнее эти глыбки. В виде самой крупной глыбки хроматина выявляется вторая (плотно скрученная, не функционирующая) Х-хромосома в клетках женского организма. Её называют половым хроматином (тельце Барра). По его присутствию в образцах тканей можно идентифицировать пол погибшего, что используется в судебно-медицинской практике.
Кариотип – совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности строения). Например, кариотип человека составляет 22 пары соматических хромосом +1 пара половых хромосом.
Хроматин – мелкие глыбки интенсивно окрашенного базофильного материала в фиксированном интерфазном ядре клетки. Чем сильнее спирализованы, конденсированы хромосомы, тем крупнее эти глыбки. В виде самой крупной глыбки хроматина выявляется вторая (плотно скрученная, не функционирующая) Х-хромосома в клетках женского организма. Её называют половым хроматином (тельце Барра). По его присутствию в образцах тканей можно идентифицировать пол погибшего, что используется в судебно-медицинской практике.
Наука » Медицина » Гистология
Упаковка ДНК в хромосоме.
Двойная спираль ДНК (2 нм толщиной) наматывается на глобулы белкагистона - нуклеосомы (по одному витку на каждой глобуле). В результате образуется нуклеосомная нить, имеющая вид нитки бус толщиной 11 нм. На втором уровне упаковки эта нить продольно скручивается с образованием хромосомной фибриллы толщиной 30 нм, которая складывается, сшивается негистоновыми белками, образуя петли и фибриллу толщиной 300 нм. Последняя опять образует складки и ещё более толстую и короткую структуру толщиной 700 нм – хроматиду, из пары которых и образуются хромосомы (толщиной 1400 нм) в делящейся клетке.
Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мкм длины) упакована нить ДНК длиной несколько сантиметров, а общая длина нитей ДНК в одной клетке человека более 170 см. Эта плотность упаковки сравнима с укладкой нити длиной 20 км в клубок диаметром 10 см.
Считывание генетической информации с ДНК (транскрипция, образование информационной РНК) может происходить только в деспирализованных, открытых для считывания информации хромосомах интерфазной клетки (эухроматин). В более спирализованных участках хромосом (гетерохроматин) транскрипция не происходит. Во время деления (митоза) происходит максимальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке резко заторможены.
Двойная спираль ДНК (2 нм толщиной) наматывается на глобулы белкагистона - нуклеосомы (по одному витку на каждой глобуле). В результате образуется нуклеосомная нить, имеющая вид нитки бус толщиной 11 нм. На втором уровне упаковки эта нить продольно скручивается с образованием хромосомной фибриллы толщиной 30 нм, которая складывается, сшивается негистоновыми белками, образуя петли и фибриллу толщиной 300 нм. Последняя опять образует складки и ещё более толстую и короткую структуру толщиной 700 нм – хроматиду, из пары которых и образуются хромосомы (толщиной 1400 нм) в делящейся клетке.
Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мкм длины) упакована нить ДНК длиной несколько сантиметров, а общая длина нитей ДНК в одной клетке человека более 170 см. Эта плотность упаковки сравнима с укладкой нити длиной 20 км в клубок диаметром 10 см.
Считывание генетической информации с ДНК (транскрипция, образование информационной РНК) может происходить только в деспирализованных, открытых для считывания информации хромосомах интерфазной клетки (эухроматин). В более спирализованных участках хромосом (гетерохроматин) транскрипция не происходит. Во время деления (митоза) происходит максимальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке резко заторможены.
Наука » Медицина » Гистология
Ядро является обязательной, важнейшей частью клетки содержащей её генетический аппарат. Оно выполняет следующие функции: 1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах); 2) реализацию генетической информации (контроль и регуляция разнообразных процессов в клетке); 3) воспроизведение и передачу генетической информации дочерним клеткам (при делении).
Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (образуются вследствие митоза, не сопровождающегося цитотомией).
Форма ядра зависит от формы клетки. Так, клетки круглой и кубической формы обычно имеют круглое ядро, клетки плоские – уплощённое, клетки призматической формы - овальное ядро, клетки веретеновидной формы – палочковидное ядро. Встречаются ядра палочковидные и сегментированные. Размеры ядра и ядерно-цитоплазматическое отношение обычно постоянны для каждого типа клеток, увеличиваясь при усилении её функциональной активности.
Основные компоненты ядра: ядерная оболочка, хромоомы (хроматин), ядрышко, кариоплазма, ядерный матрикс.
Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы, отграничивает его содержимое и обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран, между которыми расположено перинуклеарное пространство шириной 15-40 нм. Наружная мембрана ядра покрыта рибосомами и переходит в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. К внутренней мембране прилежит слой белковых филаментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы.
Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (образуются вследствие митоза, не сопровождающегося цитотомией).
Форма ядра зависит от формы клетки. Так, клетки круглой и кубической формы обычно имеют круглое ядро, клетки плоские – уплощённое, клетки призматической формы - овальное ядро, клетки веретеновидной формы – палочковидное ядро. Встречаются ядра палочковидные и сегментированные. Размеры ядра и ядерно-цитоплазматическое отношение обычно постоянны для каждого типа клеток, увеличиваясь при усилении её функциональной активности.
Основные компоненты ядра: ядерная оболочка, хромоомы (хроматин), ядрышко, кариоплазма, ядерный матрикс.
Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы, отграничивает его содержимое и обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран, между которыми расположено перинуклеарное пространство шириной 15-40 нм. Наружная мембрана ядра покрыта рибосомами и переходит в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. К внутренней мембране прилежит слой белковых филаментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы.