1. Врожденное бесплодие – следствие ненормального развития половых органов самцов и самок в эмбриональный и фетальный периоды, обусловленное неполноценностью спермиев, яйцеклетки и зиготы, а также нарушением внутренних условий для развития зародыша. Причины врожденной патологии органов размножения у самок и самцов до сих пор недостаточно изучены вследствие их многообразия и сложности изучения. Среди многих факторов, которые могут влиять на развитие патологии половых органов в период эмбриогенеза, ведущее место принадлежит генетическим факторам, которые Т.Бенадонна классифицировал следующим образом:
А. Генетические и наследственные факторы, обусловливающие плодовитость индивидуальную, видовую, родовую, смертность эмбриона или плода перед рождением; преждевременное появление половой функции; сезонную оплодотворяемость и анатомические дефекты (врожденные аномалии и уродства), функциональные расстройства деятельности эндокринных желез; ослабление иммунитета и т.д.
Б. Фенотипические факторы, которые обусловливаются влиянием окружающей среды (анатомические и функциональные изменения, нарушения обмена веществ, климатическая и географическая неприспособленность, кормление, методы разведения, режим использования и др).
По мнению ряда авторов использование результатов генетических исследований в практике отбора животных с целью выявления и усиления признаков плодовитости до сих пор не оправдало себя так как давало минимальный недостоверный эффект. Наследственное бесплодие встречается редко, так как близкородственное размножение всегда ведет к снижению плодовитости и другим нарушениям процесса воспроизведения. Это хорошо известно зооинженерам, ветеринарным специалистам и практикам – животноводам.
Другие авторы, наоборот, считают, что им удалось подтвердить значение наследственной плодовитости, особенно значение селекционных линий при передаче аутосомных рецессивных генов, обусловливающих функциональные и анатомические аномалии, а следовательно и бесплодие или низкую плодовитость. Известно о наследовании некоторых поражений яичников и матки у телок и недоразвития семенников у бычков, установлено влияние наследственности на объем эякулята, концентрацию спермы и выживаемость половых клеток. Хромосомные аномалии бластоцист у свиней и крупного рогатого скота могут быть причиной ранней эмбриональной смертности, а интерсексуальность наследуется по доминантному типу. Большая роль в передаче потомству генетических аномалий принадлежит производителям. Ликвидация таких быков в Голландии дала поразительные результаты в снижении мертворождаемости и врожденных аномалий у телят, где в прошлом это было широко распространено и данные пороки встречались у 12 % коров. Поэтому тщательный отбор быков-производителей для искусственного осеменения по признакам индивидуальной плодовитости (качество спермы и оплодотворяемость коров), а также по плодовитости потомства имеет важное значение.
Врожденное бесплодие проявляется в виде инфантилизма, фримартинизма, крипторхизма, гермафродитизма и врожденных аномалий половых органов самцов и самок.
Инфантилизм – характеризуется недоразвитием половых органов у самок и половых рефлексов у самцов, достигших возраста половой зрелости. Проявляется гипоплазией яичников и семенников.
Фримартинизм – врожденная патология половых органов телочек, связанная с рождением разнополых двоен. У них отмечается гипертрофия клитора, укорочение влагалища, отсутствие вагинальной части шейки матки и недоразвитие яичников. Внешне телки-фримартины напоминают быков.
Крипторхизм – врожденная аномалия самцов, проявляющаяся нарушением опускания семенников в полость мошонки и задержкой их в брюшной полости, в силу чего отсутствует спермиогенез (нередко с ярким проявлением половых рефлексов).
Гермафродитизм – заключается в развитии половых желез, состоящих из яичниковой и семенниковой ткани. Клинически эта патология проявляется анафродизией при достижении возраста половой зрелости и недоразвитием влагалища и матки. Иногда у животных наблюдают переразвитие некоторых отделов полового аппарата.
Врожденные аномалии шейки матки, влагалища и вульвы как самостоятельная патология половых органов самок встречается значительно реже, и могут быть устранены оперативным вмешательством.
2. Старческое бесплодие характеризуется глубокими дегенеративными изменениями в матке и яичниках у самок и в семенниках у самцов. Старческое бесплодие наступает у самок в различном возрасте (у коров в возрасте 15-20 лет, кобыл - 17 -27 лет, овец и коз - 6-8 лет, у свиней - после 7-летнего возраста, у собак в 10-11 лет). Следует учесть, что возраст прекращения функции половых желез у отдельных животных может варьировать в зависимости от характера кормления, содержания, молочной продуктивности, здоровья и других факторов.
Старческое бесплодие связано не только с нарушением функции половых желез, но и всех частей полового аппарата. Так, у коров яичники могут функционировать значительно дольше, а эндометрий и маточные железы снижают секреторную функцию после 6-7 отелов, что приводит к резкому ухудшению условий для развития эмбриона, повышению частота эмбриональной смертности или к постоянному бесплодию коров.
Практические наблюдения показывают, что наибольшее число осеменений на одно оплодотворение приходится у коров старше 10 лет. У таких животных чаще возникают гинекологические болезни, а родившиеся от них телята более слабые, с низкой живой массой и склонны к различным заболеваниям.
У самцов старческое бесплодие проявляется ухудшением качества спермы (пониженный объем эякулята и снижение концентрации спермиев) и ослаблением подовых рефлексов.
3. Алиментарное бесплодие связано с качественной и количественной недостаточностью рациона, а также с избытком некоторых его компонентов и поступлением в организм ядовитых веществ. Наблюдения показывают, что у 40-70 % бесплодных самок нарушение плодовитости связано с алиментарными факторами.
В патогенезе алиментарного бесплодия особо выделяется влияние неполноценного кормления животных на гипоталамо-гипофизарную систему, щитовидную железу и надпочечники с нарушением их гормональной функции вначале и с последующими морфологическими сдвигами в этих железах. Пониженное образование фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов проявляется анафродизией и неполноценностью полевых циклов (ановуляторный половой цикл), отсутствием оплодотворения или имплантации зародыша.
Неполноценность рациона и избыток в нем некоторых веществ могут вызвать субклиническое течение заболеваний печени и повышение ацидоза, в крови повышается содержание кетоновых тел, что такие препятствует оплодотворению.
4. Алиментарное бесплодие может возникнуть из-за дефицита в рационах любого компонента питания, но чаще оно проявляется по причине минеральной недостаточности, особенно вследствие недостатка фосфора и кальция.
Недостаток фосфора в организме приводит к тяжелым поражениям яичников с прекращением созревания фолликулов, а у самцов - к нарушению спермиогенеза. При дефиците кальция и фосфора нарушается кислотно-щелочное равновесие, нарушается эмбриогенез, появляются аборты, учащаются послеродовые заболевания. Если учесть, что с каждым литром молока выделяется 1,25 г кальция и 1,02 г фосфора, то становится понятной важность минеральной подкормки лактирующих коров, особенно в первые месяцы после отела.
Соотношение Са и Р в рационах для крупного рогатого скота считается оптимальным от 1:1 до 3:1. При увеличении этого соотношения до 4:1 и выше у коров удлиняется послеродовый период, возникают воспалительные процессы в матке и в яйцепроводах, происходит задержка желтого тела в яичниках и их кистозное перерождение.
Важное значение имеет не только абсолютное содержание и соотношение, но и количество этих элементов на 100 г переваримого белка в кормовом рационе. Наивысшая плодовитость коров наблюдается при наличии фосфора от 3,5 до 3,9 г и кальция 7-8 г на 100 г переваримого протеина. Повышение или понижение указанных соотношений оказывает отрицательное влияние на воспроизводительную функцию животных. Повышение в рационе содержания каль­ция ведет к нарушению адсорбции фосфора и к возникновению его недостаточности в организме, что связано с выведением кальция через кишечник в виде фосфатов.
Большое влияние на функцию половых органов у животных оказывает калий и натрий. Избыточное количество калия при недостат­ке натрия ведет к ацидозу и предрасполагает к появлению воспалительных процессов в половых органах ж недостаточной деятельности яичников. Для лактирующей коровы в сутки требуется 40-60 г калия или 3-4,5 г на 1 л молока. При недостатке натрия у молодняка задерживается рост, а у самок нарушается размножение. Коровам с суточным удоем 20 л ежедневно необходимо скармливать не менее 30 г натрия, что соответствует 75 г поваренной соли. Общее содержание натрия в сухом веществе корма в количестве 0,5 % является оптимальным.
Среди микроэлементов, которые тесно коррелируют с плодовитостью и состоянием половых органов у самок, наибольшее значение имеют марганец, цинк, кобальт и йод.
При недостатке марганца половое созревание самок затягивается, у них замедляется созревание фолликулов в яичниках, наблюдаются аборты.
Йод принимает участие во многих функциях половых органов самок, являясь фактором связи между функцией щитовидной железы, гипоталамо-гипофизарного комплекса и яичников. Йод оказывает также влияние на внутриутробное развитие эмбриона и плода, на течение беременности и характер течения родов. При йодной недостаточности у самок могут развиваться нейрогуморальные расстройства функции яичников и матки, что приводит к длительному бесплодию животных.
Цинк облагает весьма широким спектром физиологического воздействия, участвует в процессах дыхания, служит катализатором в окислительно-восстановительных процессах, повышает активность витаминов и усиливает фагоцитоз. Он влияет на процессы оплодотворения, его дефицит у самцов нарушает спермиогенез. Приплод рождается слабым, с плохим костяком, нередко гибнет.
При недостатке кобальта в рационах животных нарушается синтез витамина В12, замедляется рост, усиливается восприимчивость к заболеваниям. У беременных животных регистрируются выкидыши и наблюдаются тяжелые роды, молодняк родится нежизнеспособным.
Алиментарное бесплодие может возникнуть как следствие недостатка витаминов А, Е, Д и комплекса В. Их благотворное влияние на функцию размножения осуществляется через нормализацию секреторной деятельности эпителия слизистой оболочки половых органов, нормализацию витаминно-минерального обмена. Витамины группы В усиливают антитоксическую функцию печени.
На ряде ферм и комплексов увлекаются скармливанием крупному рогатому скоту значительного количества концентратов. При этом в крови коров повышается содержание кетоновых тел, они плохо оплодотворяются, у них чаще образуются кисты в яичниках и более 40 % коров при отелах требуется акушерская помощь. При избытке белка в рационе отмечают уплотнение яичников с мелко кистозным перерождением ткани.
Пониженный уровень кормления также может вызвать понижение воспроизводительной функции у самок и их бесплодие обычно проявляющейся анафродизией и неполноценностью половых циклов. Особенно часто регистрируется ановуляторный половой цикл со слабый проявлением течки и охоты, что связано с нарушением гонадотропной функции гипофиза.
Широкое применение ядохимикатов в сельском хозяйстве не проходит бесследно для животных. Попадая в организм, они нарушают воспроизводительную функцию. Такие ядохимикаты как гамма-изомер ГХЦГ, севин, дикрезил и др., могут явиться одной из причин бесплодия животных, понижать их оплодотворяемость, нарушать рост и развитие плодов, снижать жизнеспособность новорожденных.
5. Эксплуатационное бесплодие связано с чрезмерной эксплуатацией самок. У коров это связано с высокой молочной продуктивностью, и некоторые авторы выделяют лактационное или молочное бесплодие. В настоящее время на крупных специализированных молочных фермах и комплексах все чаще возникает проблема продуктивность-плодовитость.
Имеются различные мнения о влиянии срока лактации на воспроизводительную способность высокопродуктивных коров. Только коровы с крепким здоровьем могут выдержать такое физиологическое напряжение на протяжении 8-10 лактации с небольшим 2-х месячным перерывом между ними. При высокой молочной продуктивности из организма с молоком выделяется большое количество питательных веществ, которые часто не восполняются с кормами. В результате нарушается обмен веществ, в половом аппарате ослабевает кровообращение вследствие оттока большого количества крови к вымени с нарушением гормональной связи между гипофизом, выменем и яичниками. Гипофиз более усиленно продуцирует гормоны, возбуждающие функцию молочной железы с одновременным ослаблением выделения ФСГ и ЛГ.
Таким образом, нарушение плодовитости у высокомолочных коров связано с влиянием комплекса факторов, среди которых большое значение имеет кормление.
При недостаточном и несбалансированном кормлении по мере повышения удоев с 2000 до 6000 кг молока оплодотворяемость коров снижается по первому осеменению с 65,6 % до 25 %, а количеств во осеменений на одно оплодотворение увеличивается с 1,37 до 2,52 (И.Верейско, 1968).
При правильной организации кормления плодовитость у коров не нарушается даже при удоях в 6-7 тысяч кг за лактацию (Г.Уайтмоо и др., 1973; Г.Шелмут, 1972). В нашей стране имеются данные по воспроизводительной способности коровы-рекордистки Куклы 838, от которой за 300 дней 7-й лактации получили более 10950 кг молока жирностью 4,87 %. Период между родами у Куклы и ее осеменением каждый раз составлял 32-52 дня.
Клинически эксплуатационное бесплодие проявляется анафродизией и неполноценностью половых циклов. У высокопродуктивных коров при этой форме бесплодия в яичниках развиваются кисты, задерживается рассасывание желтых тел, а затем мажет наступить атрофия и склероз половых желез.
У лошадей эксплуатационное бесплодие наблюдается в период усиленной физическое нагрузки при перевозках больших грузов, тренинге, скачках, бегах..
Выделяют также половую импотенцию (половое истощение) как проявление эксплуатационного бесплодия производителей, последствие большой половой нагрузки жеребцов, быков, хряков и баранов. При этом у них нарушается спермиогенез, что сопровождается аспермией, олигоспермией, асперматизмом, астеноспермией, некроспериией, тератоспермией, а затем угасают половые рефлексы.
5. Климатическое бесплодие возникает вследствие отрицательного влияния на функцию органов размножения климатических факторов. Сила и продолжительность их влияния зависят от географической широты, высоты над уровнем моря, освещенности и затемненности температуры и влажности, атмосферных колебаний, ионизирующей радиации, а также засорения воздуха, воды и растительности токсичными веществами. Плодовитость животных может меняться не только под влиянием географических условий, но и метеорологических колебаний в отдельные годы в одной и той же местности.
Климатическое бесплодие можно подразделить на континентальное, или зональное, обусловленное влиянием изменений климата соответствующей зоны, и микроклиматическое, развивающееся при нарушениях зоогигиенических условий существования животных. Наиболее существенно на половой функции отражаются освещение, температура, относительная влажность и атмосферная радиация, которые обычно взаимосвязаны между собой и оказывают прямое ии косвенное влияние на организм животного.
Исследования ряда авторов показали, что колебания температуры оказывает меньшее влияние на оплодотворяемость, чем продолжительность светового дня. С.Томакс, К.Арора и Д.Арнея указывают в связи с этим, что процент коров, пришедших в охоту и процент беременных летом максимальный, а зимой минимальный.
В условиях Нижнего Поволжья, при высокой температуре (+35- 44°С) летом и солнечной радиации, особенно в июне-августе, оплодотворяемость коров снижается, регистрируются ановуляторные половые циклы и большая эмбриональная смертность (В.В. Лукшин, 1974). По данным Е.В. Ильинского и Т.В. Яковлева (1975) в условиях Кубани летом оплодотворяемость коров, содержащихся все время под открытым небом, на 20 % ниже, чем коров, находящихся в жаркое время в тени.
Освещение (его интенсивность и продолжительность в течение дня) является, по всей вероятности, ведущим фактором, влияющим на процессы размножения через гипоталамо-гипофизарный комплекс. Следовательно, освещению животноводческих помещений при стойловом содержании животных особенно использованию искусственных источников света и его равномерному распределению, должно уделяться большое внимание.
Клинически данная форма бесплодия проявляется угнетением функции яичников, задержкой рассасывания желтых тел полового цикла и беременности, а также кистозным перерождением яичников. У самок климатическое бесплодие сопровождается анафродизией, нерегулярным проявлением половых циклов, слабо выраженными феноменами стадии возбуждения полового цикла или их выпадением, что приводит к многократным неэффективным осеменениям. Нерегулярное повторение и неполноценность половых циклов наиболее часто возникают во времена года с резко выраженными климатическими стресс-факторами (сильный зной, дождь или холод), их следует расценивать как проявление сезонного признака полового покоя, свойственного предкам домашних животных.
У самцов климатическое бесплодие проявляется нарушением спермиогенеза и понижением спермопродукции с уменьшением объема эякулята, концентрации и подвижности спермиев, а затем ухудшением половой потенции.
6. Симптоматическое бесплодие представляет собой нарушение плодовитости самок и самцов, вызванное заболеваниями половых и других органов. Эта форма бесплодия у коров наблюдается при воспалении преддверия влагалища, шейки матки, матки, яйцепроводов и яичников или при нарушении функции половых желез. Количество бесплодных коров из-за гинекологических заболеваний в среднем достигает 19 % от общего числа бесплодных животных. У самцов и самок эта форма бесплодия может возникать вследствие заболевания органов пищеварения и дыхания, сердечно сосудистой системы и др., а также вследствие инфекционных и инвазионных болезней: пузырьковая сыпь, инфекционный фолликулярный вестибулит и вагинит, трихоманоз, вибриоз.
Симптоматическое бесплодие часто регистрируют в хозяйствах, где не созданы надлежащие условия для содержания беременных животных, их отела и в послеродовый период. В результате появляются задержание последа, послеродовые эндометриты и др.
При гинекологических заболеваниях нарушение плодовитости самок обусловлено следующими факторами:
– Отсутствием половых циклов (анафродизия) или их неполноценностью: анэстральный и ановуляторный половой цикл, а также нимфомания;
– Замедлением продвижения спермиев по половым путям самок вследствие высокой вязкости слизи, а также гибелью спермиев в отдельных участках половых органов из-за неблагоприятного влияния воспалительного экссудата, бактериотоксинов, спермиоагглютининов и др.;
– Гибелью яйцеклетки или зиготы, невозможностью проникновения зиготы в полость матки вследствие сужения просвета яйцепроводов и повышения вязкости слизи в них, неблагоприятного влияния воспалительного экссудата и др.
Г.У.Солсбери и Н.Л.Ван-Демарк (1966) считают, что при заболеваниях полового аппарата у самок нарушение плодовитости обусловлено отсутствием овуляции, невозможностью встречи яйца и cпeрмиев или имплантации зиготы Авторы выделяют эмбриональную смертность как широко распространенную причину бесплодия коров. При изучении развития эмбриона и выяснении причин его гибели Н.А.Мартыненко (1971) отметила, что разные неблагоприятные факторы окружающей среды могут, не повреждая самого зародыша, нарушить связь его с организмом матери и вызвать гибель. К числу таких факторов автор относит не только экзогенные, по и эндогенные отклонения от нормы в организме матери.
6. Искусственное бесплодие подразделяется на искусственно направленное и искусственно приобретенное. Первое создаётся умышленно, главным образом по экономическим соображениям, с целью временного или постоянного нарушения плодовитости животных: кастрация, перевязка яйцепроводов или семяпроводов, применение фармакологических, эндокринных препаратов, воздействие лучевой энергии (рентгеновское облучение), а также перенос времени осеменения самок на разные сроки по хозяйственным соображениям или зоотехнической целесообразности. Однако пропуск осеменения в первый-второй месяц после родов может нарушить половую цикличность на несколько месяцев и вызвать искусственно приобретенное или эксплуатационное бесплодие.
Причины искусственно приобретенного бесплодия разнообразны, однако среди них можно особо выделить следующие:
– осеменение самок без учета срока овуляции, наличия течки и охоты;
– пропуск половых циклов при организации осеменения животных;
– нарушение техники введения спермы, малая доза ее, низкая активность спермиев;
– неправильный подбор производителей для осеменения, особенно инбридинг;
– отсутствие четкого зоотехнического учета на фермах;
– несоблюдение ветеринарно-санитарных правил при осеменении, что ведет к инфицированию полевых органов самок.
Следует отметить влияние на организм самки спермиев и микробов как антигенов. В настоящее время выделилась новая отрасль биологии и патологий размножения человека и животных, связанная с образованием в организме самки антител против спермиев – иммунология воспроизведения. Работами К.Ландштейнера и И.Мечникова (1899), а затем И.Тушнова (1936), В.К.Милованова (1969) было показано, что спермии в организме самки вызывают образование спермиотоксинов и спермиолизинов. Экспериментально было доказано, что вследствие влияний образовавшихся иммунных тел прекpaщается подвижность спермиев, нарушаются оплодотворение и имплантация зародыша, а также может наступить его гибель и аборт. Особенно высокий титр антител против спермиев установлен при многократных неплодотворных осеменениях, при субинволюции матки и в первые дни после излечения воспалительного процесса в ней.
У самцов искусственно приобретенная импотенция проявляется отсутствием, ослаблением или извращением половых рефлексов. Это является частой причиной выбраковки производителей в молодом возрасте, так как лечение бывает чаще малоэффективным.
Нарушение рефлекса эрекции наступает вследствие погрешностей в получении спермы, грубого обращения с производителями или нанесения травм и т.д.
Нарушения обнимательного и совокупительного рефлексов обычно связаны с неправильной подготовкой искусственной вагины для получения спермы (холодная или слишком горячая, недостаточное давление и смазка), с грубым обращением, травмами, присутствием посторонних лиц и т.д. Может вырабатываться торможение этих рефлексов на масть самки, на смену обстановки при получении спермы, на человека в белом халате и многие другие факторы. Нарушение этих рефлексов может проявиться в виде онанизма, гомосексуализма, например у баранов, хряков и быков.
Наиболее часто у производителей отмечает нарушение рефлекса эякуляции, проявляющиеся в двух формах:
1. Нарушение процесса выделения спермы (асперматизм и олигоспермия, – т.е. отсутствие эякулята и малый его объем).
2. Выделение неполноценной спермы (аспермия и астеноспермия, тератоспермия и некроспермия и др.).
Необходимо подчеркнуть, что нарушение половых рефлексов, выраженное в разной степени, может быть одним из клинических признаков таких форм импотенции, как алиментарная, симптоматическая, эксплуатационная и др. Поэтому не всегда можно установить истинную причину импотенции и необходимо дифференцировать искусственную импотенцию от других форм нарушения плодовитости, проводя диспансеризацию производителей и анализируя условия содержания, кормления, эксплуатации и т.д.