Кислородное и энергетическое обеспечение нервной ткани.
Нервная ткань, которая составляет лишь 2% от массы тела человека, поглощает 20% кислорода, поступающего в организм ( а у детей до 4 лет - около 30-40%). Газообмен в сером веществе интенсивнее, чем в белом. Дыхательный коэффициент в нервных клетках (СО2/О2) равен 1. Мозг очень чувствителен к кислородному голоданию.Отсутствие кислорода в течение 5 мин вызывает необратимые в изменения мозге.
Основной путь получения энергии нервных клеток – аэробное окисление глюкозы. Глюкоза является практически единственным энергетическим субстратом, поступающим в нервную ткань и не зависит от действия инсулина. Постоянное и непрерывное поступление глюкозы в клетки мозга из кровеносного русла является необходимым условием энергетического обеспечения нервных клеток. Содержание гликогена в нервной ткани небольшое ( составляет 0,1% от массы мозга) и не может обеспечить мозг энергией даже на короткое время (только до 10 мин). Энергетическим материалом для клеток мозга также могут быть кетоновые тела, поскольку в нервной ткани есть ферменты для их окисления. Однако, использование кетоновых тел начинается
только через 3 - 4 суток энергетического голодания.
Нервная ткань, которая составляет лишь 2% от массы тела человека, поглощает 20% кислорода, поступающего в организм ( а у детей до 4 лет - около 30-40%). Газообмен в сером веществе интенсивнее, чем в белом. Дыхательный коэффициент в нервных клетках (СО2/О2) равен 1. Мозг очень чувствителен к кислородному голоданию.Отсутствие кислорода в течение 5 мин вызывает необратимые в изменения мозге.
Основной путь получения энергии нервных клеток – аэробное окисление глюкозы. Глюкоза является практически единственным энергетическим субстратом, поступающим в нервную ткань и не зависит от действия инсулина. Постоянное и непрерывное поступление глюкозы в клетки мозга из кровеносного русла является необходимым условием энергетического обеспечения нервных клеток. Содержание гликогена в нервной ткани небольшое ( составляет 0,1% от массы мозга) и не может обеспечить мозг энергией даже на короткое время (только до 10 мин). Энергетическим материалом для клеток мозга также могут быть кетоновые тела, поскольку в нервной ткани есть ферменты для их окисления. Однако, использование кетоновых тел начинается
только через 3 - 4 суток энергетического голодания.
К простым белкам нервной ткани относятся: нейроальбумины, нейроглобулины, гистоны и нейросклеропротеины (структурно-опорные белки). К последним относятся нейроколагены, нейроеластины, нейростромины.
Сложные белки делятся на нуклеопротеины, Липопротеины, протеолипиды, фосфопротеины и гликопротеины.
Специфическими белками нервной ткани являются:
1. Белок S-100 (белок Мура), относится к белкам типа кальмодулина, способствует связыванию кальция, стимулирует фосфорилирование белков и, тем самым влияет на ядерно- цитоплазматический транспорт веществ. Преимущественно расположен в нейроглии.
2. Белок 10-В участвует в процессе памяти.
3. Белки мембран синаптичних пузырьков (синапсин И, синаптин, синаптофизин и др.) принимают участие в связывании с поверхностью пузырьков компонентов цитосклета, регуляции высвобождения нейромедиаторов из пузырьков в синаптическую мембрану.
Сложные белки делятся на нуклеопротеины, Липопротеины, протеолипиды, фосфопротеины и гликопротеины.
Специфическими белками нервной ткани являются:
1. Белок S-100 (белок Мура), относится к белкам типа кальмодулина, способствует связыванию кальция, стимулирует фосфорилирование белков и, тем самым влияет на ядерно- цитоплазматический транспорт веществ. Преимущественно расположен в нейроглии.
2. Белок 10-В участвует в процессе памяти.
3. Белки мембран синаптичних пузырьков (синапсин И, синаптин, синаптофизин и др.) принимают участие в связывании с поверхностью пузырьков компонентов цитосклета, регуляции высвобождения нейромедиаторов из пузырьков в синаптическую мембрану.
В нервной ткани по сравнению с другими тканями организма содержание липидов очень высоко. Особенностью липидного спектра нервной ткани является отсутствие нейтральных жиров, низкое содержание жирных кислот, высокое содержание сложных липидов (фоcфо-и гликолипидов). Эфиры холестерина находятся только в участках активной миелинизации. Сам холестерин синтезируется интенсивно только в мозге, которая находится на стадии развития.
Основные функции
- Пластическая - входят в состав клеточных мембран нейронов;
Диэлектрическая -обеспечивают надежную электрическую изоляцию за счет миелина (белково- липидного комплекса, который на 90% состоит из фосфоглицеридив, холестерина и цереброзидив);
- Защитная: ганглиозиды являются очень активными антиоксидантами - ингибиторами перекисного окисления липидов (ПОЛ).
- Регуляторная: инозитфосфатиды принимают участие в передаче гормонального сигнала;
Основные функции
- Пластическая - входят в состав клеточных мембран нейронов;
Диэлектрическая -обеспечивают надежную электрическую изоляцию за счет миелина (белково- липидного комплекса, который на 90% состоит из фосфоглицеридив, холестерина и цереброзидив);
- Защитная: ганглиозиды являются очень активными антиоксидантами - ингибиторами перекисного окисления липидов (ПОЛ).
- Регуляторная: инозитфосфатиды принимают участие в передаче гормонального сигнала;
Ядро (лат. nucleus, греч. karyon) – главный компонент эукариотической клетки. При повреждении ядра клетка погибает. Форма ядра обычно круглая, шарообразная, но может быть и другой: палочковидной, серповидной, лопастной и зависит как от формы клетки, так и от функций, которые она выполняет. В клетках с высокой физиологической активностью форма ядер сложная, что увеличивает отношение поверхности ядра к его объёму. Например, сегментоядерные лейкоциты имеют многолопастные ядра. Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при увеличении объёма цитоплазмы растёт и объём ядра. Соотношение объёмов ядра и цитоплазмы называется ядерно-плазменным соотношением.
В современном представлении в структуру ядра входят:
В современном представлении в структуру ядра входят:
Органоиды общего значения, имеющие двумембранный принцип строения. Встречаются только в клетках растений. Впервые пластиды были описаны еще Антонио ван Левенгуком в 1676 году.
Виды:
1) хлоропласты – зеленые пластиды, содержащие в большом количестве пигмент хлорофилл, а также каротиноиды;
2) хромопласты – красно-желтые пластиды, содержащие только пигменты из группы каратиноидов (каротин и ксантофилл);
3) лейкопласты – бесцветные пластиды.
Пигменты фотосинтеза: основными фотосинтетическими пигментами у высших растений и зеленых водорослей являются:
♦ Хлорофилл – А (зелено-голубой) = C55H72O5N4Mg;
♦ Хлорофилл – В (желто-зеленый) = C55H70O6N4Mg;
Виды:
1) хлоропласты – зеленые пластиды, содержащие в большом количестве пигмент хлорофилл, а также каротиноиды;
2) хромопласты – красно-желтые пластиды, содержащие только пигменты из группы каратиноидов (каротин и ксантофилл);
3) лейкопласты – бесцветные пластиды.
Пигменты фотосинтеза: основными фотосинтетическими пигментами у высших растений и зеленых водорослей являются:
♦ Хлорофилл – А (зелено-голубой) = C55H72O5N4Mg;
♦ Хлорофилл – В (желто-зеленый) = C55H70O6N4Mg;
Органоиды общего значения, имеющие двумембранный принцип строения. Впервые Келликер обнаружил их в мышечных клетках в 1850 году.
Форма: в виде нитей, палочек, зерен.
Размеры: ширина 0,5 – 7 мкм.
Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней – крист, направленных внутрь. Таким образом, формируются два пространства: первое – межмембранное около 10 – 20 нм, оно заполнено водным раствором. Второе, ограниченное внутренней мембраной, носит название «матрикс». Матрикс имеет желеобразную консистенцию, в нем располагаются собственная ДНК, рибосомы, большое число белков-ферментов, используемых митохондриями на собственные нужды. На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению (делением пополам), живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.
Форма: в виде нитей, палочек, зерен.
Размеры: ширина 0,5 – 7 мкм.
Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней – крист, направленных внутрь. Таким образом, формируются два пространства: первое – межмембранное около 10 – 20 нм, оно заполнено водным раствором. Второе, ограниченное внутренней мембраной, носит название «матрикс». Матрикс имеет желеобразную консистенцию, в нем располагаются собственная ДНК, рибосомы, большое число белков-ферментов, используемых митохондриями на собственные нужды. На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению (делением пополам), живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.
Органоид общего значения, не имеющий мембраны. Этот органоид обязателен для животных клеток, но отсутствует у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. Центриоли обнаружили и описали Флеминг, 1875г., Бенеден, 1876г.
Локализация в неделящейся клетке: в самом центре клетки, рядом с ядром или комплексом Гольджи.
Размеры: длина 0,5 мкм, d=0,2мкм.
Структура центросомы: в состав клеточного центра входят две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу и образующие диплосому или центросому, окруженную зоной радиально отходящих тонких фибрилл – центросферой.
Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс. Часто с материнской центриолью связаны некоторые дополнительные структуры – сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие вокруг центриолей зону центросферы.
Локализация в неделящейся клетке: в самом центре клетки, рядом с ядром или комплексом Гольджи.
Размеры: длина 0,5 мкм, d=0,2мкм.
Структура центросомы: в состав клеточного центра входят две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу и образующие диплосому или центросому, окруженную зоной радиально отходящих тонких фибрилл – центросферой.
Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс. Часто с материнской центриолью связаны некоторые дополнительные структуры – сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие вокруг центриолей зону центросферы.
Органоид, не имеющий мембранного строения. Это единственный органоид общего значения, который присутствует в клетках как прокариот, так и эукариот. Рибосомы впервые были описаны в 1955 г. Дж. Паладе (гранулы Паладе), который доказал, что они представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы (РНП).
Химическая природа: РНП= р-РНК+белок.
На долю рибосом приходится 85% РНК, представленной в клетке.
Форма: рибосома имеет грибовидную форму, так как состоит из двух субъединиц: большой и малой, между ними располагается функциональный центр рибосомы (ФЦР), в котором во время биосинтеза белка (период трансляции) располагается и-РНК двумя своими триплетами и работает ферментативный комплекс, обеспечивающий сборку белковой молекулы из аминокислот.
Химическая природа: РНП= р-РНК+белок.
На долю рибосом приходится 85% РНК, представленной в клетке.
Форма: рибосома имеет грибовидную форму, так как состоит из двух субъединиц: большой и малой, между ними располагается функциональный центр рибосомы (ФЦР), в котором во время биосинтеза белка (период трансляции) располагается и-РНК двумя своими триплетами и работает ферментативный комплекс, обеспечивающий сборку белковой молекулы из аминокислот.
Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения и встречающиеся только в клетках растений.
Размер и количество: определяются возрастом клетки. В молодых клетках вакуоли возникают из мелких пузырьков, отщепившихся от ЭПС. По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 80% объема всей клетки. В результате цитоплазма с ядром и органоидами оттесняется на периферию.
Структура: центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной – тонопластом, который сходен по толщине с плазмолеммой. Полость вакуоли заполнена клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, другие низкомолекулярные вещества, а также некоторые высокомолекулярные соединения (например, белки).
Функции: 1) осморегуляция: благодаря полупроницаемости тонопласта и плазмолеммы сохраняется соответствующая молекулярная концентрация клеточного сока, т.е. вакуоль функционирует в качестве осмометра;
2) экскреторная: через тонопласт могут удаляться все водорастворимые продукты обмена (алкалоиды – никотин, кофеин; полифенолы);
3) запасающая: в клеточном соке накапливаются фосфаты K+, Na+, Ca2+, соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.), сахара и белки.
Размер и количество: определяются возрастом клетки. В молодых клетках вакуоли возникают из мелких пузырьков, отщепившихся от ЭПС. По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 80% объема всей клетки. В результате цитоплазма с ядром и органоидами оттесняется на периферию.
Структура: центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной – тонопластом, который сходен по толщине с плазмолеммой. Полость вакуоли заполнена клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, другие низкомолекулярные вещества, а также некоторые высокомолекулярные соединения (например, белки).
Функции: 1) осморегуляция: благодаря полупроницаемости тонопласта и плазмолеммы сохраняется соответствующая молекулярная концентрация клеточного сока, т.е. вакуоль функционирует в качестве осмометра;
2) экскреторная: через тонопласт могут удаляться все водорастворимые продукты обмена (алкалоиды – никотин, кофеин; полифенолы);
3) запасающая: в клеточном соке накапливаются фосфаты K+, Na+, Ca2+, соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.), сахара и белки.
Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек.
Форма: сферическая.
Размеры: у мелких 0,15–0,25 мкм, которые обнаруживаются во всех клетках; 0,3–1,5 мкм у крупных, которые находятся в клетках печени и почек.
Структура: пероксисома – это округлое тельце, окруженное по периферии одним слоем мембраны. Внутри располагается сердцевина в виде кристаллов, представленных фибриллами или трубочками, и гранулярный матрикс. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода – это различные оксидазы, выделенные из сердцевины, и каталаза, содержащаяся в матриксе. Каталаза составляет до 40% всех белков в пероксисоме и играет важную защитную роль.
Форма: сферическая.
Размеры: у мелких 0,15–0,25 мкм, которые обнаруживаются во всех клетках; 0,3–1,5 мкм у крупных, которые находятся в клетках печени и почек.
Структура: пероксисома – это округлое тельце, окруженное по периферии одним слоем мембраны. Внутри располагается сердцевина в виде кристаллов, представленных фибриллами или трубочками, и гранулярный матрикс. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода – это различные оксидазы, выделенные из сердцевины, и каталаза, содержащаяся в матриксе. Каталаза составляет до 40% всех белков в пероксисоме и играет важную защитную роль.
Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. В 1949 году группа биохимиков во главе с Де Дювом открыла лизосомы как мембранные внутриклеточные частицы.
Форма: сферическая.
Размеры: 0,2 – 1,0 мкм.
Структура: лизосома представляет собой пузырек, отграниченный от цитоплазмы однослойной мембраной, который несет более 60 протеолитических ферментов (20% из них сосредоточены на мембране лизосом, 80% – внутри).
Типы:
1) первичные лизосомы;
2) вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли);
3) остаточные тельца (телолизосомы);
4) аутофагосомы.
Форма: сферическая.
Размеры: 0,2 – 1,0 мкм.
Структура: лизосома представляет собой пузырек, отграниченный от цитоплазмы однослойной мембраной, который несет более 60 протеолитических ферментов (20% из них сосредоточены на мембране лизосом, 80% – внутри).
Типы:
1) первичные лизосомы;
2) вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли);
3) остаточные тельца (телолизосомы);
4) аутофагосомы.
Органоид общего значения, имеющий одномембранный принцип строения. В 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи выявил и описал в нервных клетках образования, которые он назвал «внутренним сетчатым аппаратом».
Структурной и функциональной единицей комплекса Гольджи является диктиосома. В растительной клетке количество диктиосом больше, чем в животной.
На одну диктиосому приходятся 4–8 цистерн в виде уплощенных мешочков d = 0,05–10 нм. Цистерны располагаются одна над другой наподобие стопки блинов на расстоянии 25–30 нм друг от друга, никаких структурных связей между ними нет. Число диктиосом варьирует от одной до нескольких тысяч в зависимости от вида клетки. Это образование имеет чашеобразную форму и тесно связано с гладкой ЭПС.
Структурной и функциональной единицей комплекса Гольджи является диктиосома. В растительной клетке количество диктиосом больше, чем в животной.
На одну диктиосому приходятся 4–8 цистерн в виде уплощенных мешочков d = 0,05–10 нм. Цистерны располагаются одна над другой наподобие стопки блинов на расстоянии 25–30 нм друг от друга, никаких структурных связей между ними нет. Число диктиосом варьирует от одной до нескольких тысяч в зависимости от вида клетки. Это образование имеет чашеобразную форму и тесно связано с гладкой ЭПС.