В цитоплазме прокариот обнаруживаются различные включения. Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры, другие как продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки. Некоторые цитоплазматические включения имеют явно приспособительное значение. И наконец, многие из них являются запасными веществами, отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания.

К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относят хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локализованы пигмен ты, поглощающие кванты света и передающие их в реакционные центры, то есть выполняющие роль антенны. Хлоросомы имеют форму продолго ватых пузырьков длиной 90 150 и шириной 25 70 нм, окруженных однослойной электронноплотной мембраной толщиной 2 3 нм, построен ной только из белка. Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ, плотно к ней примыкая. В хлоросомах локализованы бактериохло рофиллы с, d или е. Водорастворимые пигменты белковой природы (фико билипротеины) цианобактерий содержатся в особых структурах фикоби лисомах, расположенных правильными рядами на внешних поверхностях фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28-55 нм.

Образование эндоспор процесс, имеющий место только в мире прокариот. Бактериальные эндоспоры это особый тип покоящихся клеток грамположительных эубактерий, формирующихся эндогенно, то есть внутри цитоплазмы «материнской» клетки (спорангия). Эндоспоры обла дают специфическими структурами (многослойными белковыми покрова ми, наружной и внутренней мембранами, кортексом) и устойчивостью к высоким температурам и дозам радиации, летальным в норме для вегета тивных клеток (рис. 6, г). Эндоспорам свойственно также и особое физическое состояние протопласта.

К спорообразующим относится большое число бактерий приблизи тельно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологиче ским разнообразием.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетатив ной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположе ние в клетке: терминальное на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное ближе к концу палочки (возбудитель ботулизма, газовой гангрены) и центральное (сибиреязвенная бацилла).

Покоящимися клетками некоторых цианобактерий, обладающими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов (высуши ванию, пониженным температурам), являются акинеты. Они, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Образова ние акинет происходит в период замедления роста и начинается с увеличе ния клеточных размеров, при этом в цитоплазме накапливаются гранулы запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных и особенно крупных цианофициновых), а также карбоксисом. Одновременно происходит утол щение пептидогликанового слоя клеточной стенки и уплотнение слизисто го чехла за счет отложения в нем электронноплотного фибриллярного ма териала полисахаридной природы (рис. 6, в). Оболочки акинет содержат больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма меньше воды, чем веге тативные клетки. В цитоплазме при формировании акинет отмечается уве личение содержания ДНК, рибосом, но уменьшение количества хлорофил ла и фикобилиновых пигментов. Тилакоиды образуют сложную сетчатую структуру. Скорость фотосинтеза в акинетах ниже, а дыхание выше, чем в вегетативных клетках. Прорастание акинет происходит иногда вскоре по сле их образования или только после перенесения в свежую питательную среду и может осуществляться двумя путями: иногда в акинете на одном из полюсов формируется пора, через которую выходит проросток, или же прорастание происходит в результате разрыва оболочки акинеты.

Цисты образуют бактерии рода Azotobacter, группы Спирохеты, рода Myxococcus, рода Rickettsia и др. У большинства миксобактерий образова ние цист, называемых также миксоспорами, закономерная стадия их жиз ненного цикла (рис. 5, а). После окончания стадии активного размножения клетки миксобактерий собираются вместе и образуют структуры наподо бие плодовых тел, представляющие собой массу слизи, в которую погру жены клетки, или дифференцированные структуры, поднимающиеся над поверхностью субстрата на простых или разветвленных стебельках (рис. 5, б).



Рис. 5. Цикл развития и плодовые тела некоторых миксобактерий: а цикл развития Myxococcus: 1 активно размножающиеся вегетативные клетки; 2 скопление клеток, предшествующее образованию плодового тела; 3 пл одовое тел о; 4 миксоспоры; б пл одовые тел а: 1 Myxococcus ; 2 Choпdromyces (по Schlegel, 1972 г.)

Генетический аппарат, или нуклеоид, является эквивалентом ядра у бактерий. У прокариот это более компактное образование (диаметром око ло 2 нм), занимающее центральную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной.

ДНК прокариот имеет существенные отличия в структурной органи зации от эукариотной ДНК: нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболоч ки, ядрышка и основных белков (гистонов).

Вся ДНК клетки (и хромосомная, и плазмидная) образует геном клетки. В течение роста клетки и еѐ деления прокариотная хромосома ко пируется обычным полуконсервативным способом прежде, чем произой дет еѐ распределение по дочерним клеткам. Однако процессы мейоза и ми тоза у прокариот отсутствуют. Репликация и сегрегация (разделение) про кариотной ДНК координируются мембраной, возможно мезосомами. Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, но часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом. Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температуры, рН среды, ионизирующего излуче ния, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы.

Это сложная коллоидная система, в ней нет эндоплазматического ре тикулума и других органелл, свойственных эукариотам, она неподвижна. Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из рас творимых белков. У некоторых видов есть микротрубочки рапидосомы, сходные с микротрубочками простейших, и три типа органелл, окружен ных белковыми мембранами: газовые пузырьки (у водных прокариот цианобактерий); хлоробиумвезикулы (аппарат фотосинтеза у фотосинте зирующих); карбоксисомы, которые содержат фермент карбоксидисмута зу, необходимый для фиксации СО2 в процессе фотосинтеза.

В цитоплазме располагается ядерный аппарат генофор (нуклеоплазма), который не отделен мембраной. Кроме хромосомы имеются плаз миды, иногда целый комплекс. Хромосома и плазмиды связаны со специ фическими рецепторами цитоплазматической мембраны. В ней располага ются рибосомы и все компоненты белоксинтезирующей системы.

Периплазматическое пространство, или периплазма, находится меж ду цитоплазматической мембраной и внутренним слоем пептидогликана, ширина его у грамположительных бактерий 10 нм. Поры, содержащиеся в клеточной стенке, открываются в периплазматическое пространство. В не го открыты мезосомы. Оно играет роль во взаимодействии цитоплазмати ческой мембраны и клеточной стенки, в нем содержатся различные фер менты (например, фосфатазы), олигосахариды и др.

Функции цитоплазматической мембраны прокариот разнообразны и жизненно важны для клетки:

содержит ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ, участвует в синтезе компонентов клеточной стенки;

играет важную роль в превращениях клеточной энергии. У бакте рий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фо тосинтеза, в цитоплазматической мембране расположены переносчики це пи электронного транспорта, функционирование которых приводит к гене рированию энергии, используемой затем в клетке по разным каналам, в том числе и для образования энергии в форме АТФ. Содержит значит ель ное количество ферментов, системы переноса электронов и является ме стом генерации энергии у бактерий;

Структура мембран. Мембранные липиды всех эукариот и части архей образуют бислои, в которых гидрофильные «головы» молекул обра щены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны. Углеродные цепочки, прилегающие к гидрофильным «головам», довольно жестко фиксированы, а более удаленные части «хвостов» обладают доста точной гибкостью. У некоторых архей (ряд метаногенов, термоацидофи лов) мембранные липиды, в состав которых входит С40спирт, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойная ли пидная мембрана обладает большей жесткостью по сравнению с бислой ной. При «биологических» температурах мембранные липиды находятся в жидкостнокристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние. Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостно кристаллического состояния в квазикристаллическое.

Химический состав мембран. Мембраны бактерий структурно по добны мембранам клетки эукариот, за исключением того, что бактериаль ные мембраны состоят из насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот (редко полиненасыщенных жирных кислот) с 16 18 углеродными атомами и обычно не содержат стерины.

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазмати ческой мембраной обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспо собности. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8 15 % сухого вещества клетки. У большинства прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембраной. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутриплазмати ческих мембран. Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже.

Цитоплазматическая мембрана белковолипидный комплекс, кото рый составляют 50-75 % белков, от 15 до 45 % липидов и небольшое ко личество углеводов. Липиды и белки составляют 95 % и более вещества мембран. Главным липидным компонентом бактериальных мембран явля ются фосфолипиды производные 3фосфоглицерина. Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их в значительной степени родо и даже видоспецифичен. Широко представлены в бактери альных мембранах различные гликолипиды. Стерины отсутствуют у боль шинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10 30 % хо лестерина, поглощаемого из внешней среды, от общего содержания мем бранных липидов. Из других групп липидов в мембранах обнаружены ка ротиноиды, хиноны, углеводы.

Все поверхностные компоненты прокариотной клетки имеют боль шое значение, так как они осуществляют контакт клетки с окружающей средой и позволяют реагировать на внешние воздействия так, чтобы под держивать собственное существование и выживание в окружающей среде.

Их свойства определяются молекулярным составом цитоплазматической мембраны и клеточной стенки, включая липополисахарид.

Наиболее важные функции, которые осуществляют прокариоты, используя свои поверхностные компоненты:

1) образуют барьеры проходимости, которые позволяют осуществ лять избирательный проход питательных веществ и исключение вредных веществ;

2) вырабатывают "адгезины", которым свойственно прикрепляться к определенным поверхностям или тканям;

3) выделяют ферменты, чтобы добиться определенных реакций на поверхности клетки, важной для выживания прокариот;

4) выделяют белки, которые могут быть ответом на температуру, ос мотическое давление, соленость, свет, кислород, питательные вещества и т.д., или являться сигналом для генома клетки, который даст правильный ответ на новые воздействия окружающей среды.

Функции клеточной стенки прокариот многочисленны, разнообразны и очень важны для клетки:

механическая защита клетки от воздействия окружающей среды;

поддержание ее внешней формы;

обеспечение возможности существования в гипотонических растворах;

транспорт веществ;

образование периплазматического пространства у грамотрицатель ных бактерий, заполненного раствором со специфическими транспортны ми белками и гидролитическими ферментами. У грамположительных бак терий эти ферменты выделяются в окружающую среду, чтобы не происхо дило самопереваривание собственных молекул.