Образование эндоспор процесс, имеющий место только в мире прокариот. Бактериальные эндоспоры это особый тип покоящихся клеток грамположительных эубактерий, формирующихся эндогенно, то есть внутри цитоплазмы «материнской» клетки (спорангия). Эндоспоры обла дают специфическими структурами (многослойными белковыми покрова ми, наружной и внутренней мембранами, кортексом) и устойчивостью к высоким температурам и дозам радиации, летальным в норме для вегета тивных клеток (рис. 6, г). Эндоспорам свойственно также и особое физическое состояние протопласта.

К спорообразующим относится большое число бактерий приблизи тельно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологиче ским разнообразием.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетатив ной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположе ние в клетке: терминальное на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное ближе к концу палочки (возбудитель ботулизма, газовой гангрены) и центральное (сибиреязвенная бацилла).

Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий, сопровождающихся высушиванием, дефицитом питательных веществ и т.д., при этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Поэтому образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие аэробные бакте рии, у которых размер споры не превышает диаметра клетки, называются бациллами, а спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, и они поэтому принимают форму вере тена, называются клостридиями (от лат. clostridium веретено).

Процесс спорообразования проходит ряд стадий (рис. 7), в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаясь цитоплаз матической мембраной; образуется проспора. На следующей стадии меж ду двумя мембранами, покрывающими проспору, формируется толстый слой кортекса (коры). Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем формирующейся оболочкой споры дипи колиновой кислоты и ионов кальция. Сформировавшаяся эндоспора состоит из протопласта с нуклеоидом, стенки споры, кортекса, оболочки и экзоспория.

Протопласт споры (ядро) содержит цитоплазматическую мембра ну, цитоплазму, хромосому, все компоненты белоксинтезирующей и анаэробной энергообразующей систем.

Стенка споры непосредственно окружает ее внутреннюю мембрану и представлена пептидогликаном, из которого формируется клеточнаястенка прорастающей клетки.





I вегетативная клетка; II инвагинация цитоплазматиче ской мембраны; III образование споровой перегородки (септы); IV формирование двойной мембранной системы образующейся проспоры; V сформированная проспора; VI формирование кортекса; VII формирование покровов споры; VIII лизис материнской клетки; IX свободная зре лая спора; X прорастание споры; 1 нуклеоид; 2 цито плазма; 3 цитоплазматическая мембрана; 4 клеточная стенка; 5 споровая перегородка; 6 наружная мембрана споры; 7 внутренняя мембрана споры; 8 кортекс; 9 по кровы споры (по Дуде, 1974 г.)

Кортекс самый толстый слой оболочки споры. Он состоит из пеп тидогликана, содержащего мало поперечных сшивок и поэтому очень чув ствительного к лизоциму. Разрушение кортекса лизоцимом играет пуско вую роль в процессе прорастания споры.

Оболочка споры построена из кератиноподобного белка. Ее плохая проницаемость определяет высокую устойчивость спор к действию раз личных химических веществ.

Экзоспорий липопротеиновая оболочка, содержащая немного уг леводов. После завершения спорообразования вегетативная часть клетки отмирает, спора высвобождается и длительное время сохраняется в окру жающей среде до тех пор, пока не возникнут условия, благоприятные для ее прорастания.

Специфические элементы споры, включая многослойную оболочку и дипиколинат кальция, обусловливают ее свойства: она долго может сохра няться в почве, например возбудители сибирской язвы и столбняка де сятки лет. В благоприятных условиях они прорастают, проходя три стадии: активацию, инициацию, вырастание. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация готовность к прорастанию. Она ускоряется при прогревании при температуре 60 80 °С. Инициация прорастания длится несколько минут. Вырастание характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки споры и выходом проростка.

Споры сильно преломляют свет, поэтому хорошо заметны в неокрашенных препаратах.

Генетический контроль спорообразования обеспечивается более чем 40 оперонами, которые представляют дополнительный геном у споро образующих бактерий. В его составе до 60 генов. Инициация споруляции связана с геном spoO, мутации в котором делают невозможным образова ние споры с самых начальных стадий. Транскрипция этого гена запускает последовательную транскрипцию всех оперонов спорового генома. Споро образующие бактерии обладают механизмами, с помощью которых они распознают определенные изменения в окружающей среде, например уменьшение содержания источников энергии, некоторых аминокислот и др. В ответ в клетке происходят метаболические изменения, которые и за пускают споруляцию. Одна из особенностей споруляции состоит в том, что на определенном этапе (приблизительно на 3м часу) происходит синтез небольших кислоторастворимых белков. На их долю приходится около 10-12 % всех белков споры. В спорах они связываются с ДНК, обеспечи вая устойчивость к УФоблучению. В момент прорастания споры эти бел ки гидролизуются и тем самым снабжают прорастающую спору необходи мыми аминокислотами.

Прорастание споры происходит тогда, когда она получает химиче ский сигнал. Различные виды спорообразующих бактерий располагают ре цепторами, распознающими наличие в среде источников энергии, Lаланина, аденозина и др. Связывание с такими эффекторами активирует автолизин (лизоцим), содержащийся в споре, который быстро разрушает пептидогли кан кортекса.

Прорастание спор включает три стадии:

Активация является обязательным условием прорастания. Она осу ществляется различными воздействиями кислой средой, веществами, со держащими свободные сульфгидрильные группы, повышением температу ры, механическим повреждением спор.

Начальная стадия. Под влиянием внешних эффекторов происходит активация автолизина, который разрушает пептидогликан кортекса, в спо ру поступает вода, спора высвобождается от дипиколината кальция, под воздействием гидролитических ферментов разрушаются другие ее компо ненты.

Стадия роста. После разрушения кортекса и наружных слоев споры из нее появляется («выклевывается») растущая новая вегетативная клетка. Она состоит из протопласта споры и ее клеточной стенки. В ней активизи руются биосинтетические процессы; в результате новая вегетативная клет ка при наличии необходимых питательных веществ удваивает свою био массу и делится на две дочерние клетки, которые далее активно размно жаются, пока этому способствуют условия среды. Процесс прорастания споры контролируется генами как спорового, так и вегетативного генома.