Структура мембран. Мембранные липиды всех эукариот и части архей образуют бислои, в которых гидрофильные «головы» молекул обра щены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны. Углеродные цепочки, прилегающие к гидрофильным «головам», довольно жестко фиксированы, а более удаленные части «хвостов» обладают доста точной гибкостью. У некоторых архей (ряд метаногенов, термоацидофи лов) мембранные липиды, в состав которых входит С40спирт, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойная ли пидная мембрана обладает большей жесткостью по сравнению с бислой ной. При «биологических» температурах мембранные липиды находятся в жидкостнокристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние. Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостно кристаллического состояния в квазикристаллическое.

«Жидкая» структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков, что необходимо для осуществления процессов транспорта электронов и веществ через мембрану. Это же свойство обусловливает вы сокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом, растяги ваются и сжимаются.

В отличие от липидов у мембранных белков нет единого способа структурной организации. 30-50 % белка имеет конфигурацию а спирали, остальная часть находится преимущественно в виде беспорядоч ного клубка. В зависимости от расположения в мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки условно можно разделить на три группы: интегральные, периферические и поверхностные. Интегральные белки полностью погружены в мембрану, а иногда пронизывают ее на сквозь. Связь интегральных белков с мембранными липидами очень проч на и определяется главным образом гидрофобными взаимодействиями. Периферические белки частично погружены в гидрофобную область, а по верхностные находятся вне еѐ. В первом случае связь с липидами в основ ном определяется, а во втором исключительно определяется электроста тическими взаимодействиями. Помимо этого некоторые белки и липиды в мембране могут быть связаны ковалентно.

Одна из функций основных белков формирование в мембране гид рофильных диффузионных пор диаметром примерно 1 нм, через которые осуществляется неспецифическая диффузия молекул массой до 600-900 Да. То есть через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды. Белки, пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, называют поринами.

Минорные белки выполняют специфические функции: участвуют в облегченной диффузии, активном транспорте веществ и являются специ фическими рецепторами для фагов. Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфический транспорт в клетку желе зосодержащих соединений.

Существует несколько моделей строения мембраны. Наибольшее признание получила модель, учитывающая основные данные, известные о мембранах, согласно которой в липидную основу включены асимметрично расположенные белковые молекулы (см. рис. 4). Некоторые из них обра зуют скопления на поверхностях липидного би или монослоя, другие час тично или полностью погружены в него, третьи пронизывают его насквозь. В модели подчеркнута асимметрия строения мембраны, основанная на различиях в химическом строении и расположении молекул белка.

При избыточном росте по сравнению с ростом клеточной стенки ци топлазматическая мембрана образует инвагинаты, то ест ь впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемых мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутриплазматическими мембранами (ВПМ).

Роль мезосом и внутриплазматических мембран до конца не выясне на. Полагают, что они участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, а также в секреции веществ, спорообразовании, то есть в процессах, сопровождающихся большой затратой энергии.