Химический состав мембран. Мембраны бактерий структурно по добны мембранам клетки эукариот, за исключением того, что бактериаль ные мембраны состоят из насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот (редко полиненасыщенных жирных кислот) с 16 18 углеродными атомами и обычно не содержат стерины.

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазмати ческой мембраной обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспо собности. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8 15 % сухого вещества клетки. У большинства прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембраной. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутриплазмати ческих мембран. Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже.

Цитоплазматическая мембрана белковолипидный комплекс, кото рый составляют 50-75 % белков, от 15 до 45 % липидов и небольшое ко личество углеводов. Липиды и белки составляют 95 % и более вещества мембран. Главным липидным компонентом бактериальных мембран явля ются фосфолипиды производные 3фосфоглицерина. Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их в значительной степени родо и даже видоспецифичен. Широко представлены в бактери альных мембранах различные гликолипиды. Стерины отсутствуют у боль шинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10 30 % хо лестерина, поглощаемого из внешней среды, от общего содержания мем бранных липидов. Из других групп липидов в мембранах обнаружены ка ротиноиды, хиноны, углеводы.

Все липиды бактерий производные глицерина содержат один или несколько остатков жирных кислот, состав которых своеобразен. Полине насыщенные жирные кислоты у бактерий отсутствуют. Исключение со ставляют цианобактерии, у разных видов которых найдены полиненасы щенные жирные кислоты типа С16:2, С18:2, С18:3, С18:4. Помимо обычных жирных кислот, то есть обнаруживаемых и в клетках эукариот, в составе мембранных липидов бактерий находят и кислоты, не встречающиеся, как правило, в мембранах эукариот.

Набор жирных кислот в мембранных липидах также чрезвычайно видоспецифичен. У некоторых грамположительных бактерий С15жирная кислота с разветвленной цепью может составлять до 90 % всех жирных ки слот липидов. Главная функция липидов поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств.

Особый состав липидов обнаружен в мембранах архей. У них не найдены типичные для бактерий эфиры глицерина и жирных кислот, но присутствуют эфиры глицерина и высокомолекулярных С20, С40спиртов, а также нейтральные изопреноидные С20, С30углеводороды.

На долю белков приходится больше половины сухой массы мембран. К мембранам с наиболее высоким содержанием белка относятся бактери альные цитоплазматические мембраны. Цитоплазматическая мембрана E.coli содержит 27 основных белков и множество минорных белков, но ни один из основных белков не присутствует в преобладающих количествах. Поскольку цитоплазматическая мембрана прокариот многофункциональна и участвует в осуществлении разнообразных ферментативных процессов, был сделан вывод, что мембранные белки это, как правило, ферменты. По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало цис теина. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транс порте веществ.

В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы. Повидимому, они содержатся не в свободном со стоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов.