Мембраны – это надмолекулярные структуры, отделяют клетку от окружающей среды и делят ее на компартменты. Различают внешнюю (плазматическую) и внутриклеточные мембраны органелл (ядра, митохондрий, лизосом и т.д.).

Состоят мембраны из белков и липидов. Белков до 60 – 85% от массы, а в миелиновых мембранах (окружают нервы) больше липидов. Основу липидного слоя составляют фосфолипиды: фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, холестерин.

Фосфолипиды амфипатические соединения: гидрофильная головка (Рн. + глицерол), гидрофобный хвост – радикалы жирных кислот. В состав фосфолипидов входят ненасыщенные жирные кислоты. Образуется двуслойная мембрана, липидный бислой, в который встроены белки: поверхностные (располагаются на поверхности мембраны) и интегральные (пронизывают мембрану насквозь). Липидный слой находится в текучем состоянии. Молекулы фосфолипидов и белков двигаются вдоль поверхности мембраны. Поэтому говорят о латеральной диффузии компонентов мембран. Холестерин уплотняет липидный бислой мембран, делает его более прочным и уменьшает текучесть мембранных липидов. Ассиметрия мембраны – на внешней поверхности белков больше чем на внутренней.

Функции мембраны:

I.Барьерная – мембрана отделяет клетку от внешней среды и делит ее на компартмен-

ты, предохраняя от вытекания ионов и веществ, от проникновения токсинов вирусов и т.д.

II.Транспортная функция. Мембраны имеют избирательную проницаемость. Через нее в клетку поступают необходимые ей вещества и выделяются продукты обмена.

Виды транспорта:

1.Простая (пассивная) диффузия осуществляется за счет градиента концентрации (так переносятся О2, СО2, Н2О и другие небольшие молекулы). Лучше диффундируют те вещества, которые растворяются в липидах мембран. Например, диэтиловый эфир – человек вдыхает через легкие, а уже через секунды эфир проникает в клетки мозга.

2.Облегченная диффузия осуществляется по градиенту концентрации, но с более высокой скоростью. Она обусловлена:

а) белками-переносчиками – транслоказы. Белки-транслоказы соединяются с веществом на одной стороне мембраны, переносят его через мембрану и отдают на другой. Так, транспортер глюкозы в эритроцитах ускоряет транспорт глюкозы в 10–100 млн. раз. Кальций-переносящий белок, который обеспечивает всасывание ионов кальция в кишечнике.

б) ионными каналами. Ионные каналы – это белковые образования, которые обеспечивают транспорт ионов Na+, K+, Ca2+. Например, натриевый канал в нервных клетках состоит из двух белков. Один белок образует ионную пору, которая имеет селективный фильтр для Na+, а другой белок выполняет функцию ворот закрывает или открывает вход в канал. Ворота канала открываются за счет электрического импульса. Некоторые токсины блокируют натриевые каналы. Например, тетрадотоксин рыбы фугу. Он закрывает вход в канал (аналогично как бутылка закрывается пробкой).

в) ионофорами. Ионофоры – это антибиотики, имеющие циклическую структуру, в середине кольца есть полость, через которую избирательно могут проходить ионы. Например, валиномицин избирательно пропускает К+ (встраиваясь в мембрану, он образует канал, через который происходит утечка К+); амфотерицин – избирательно пропускает анионы.

3. Активный транспорт осуществляется против градиента концентрации за счет энергии АТФ:

а) Перенос Na+, K+, Ca2+, анионов и протонов за счет транпортных АТФ-аз. Хорошо изучена Na+,K+-АТФ-аза – Na+, K+-насос, обеспечивает перенос 3-х ионов натрия из клетки наружу в обмен на поступление внутрь клетки двух ионов калия, при этом гидролизуется 1 молекула АТФ. Имеется протонная АТФ-аза, которая за счет энергии АТФ создает градиент концентрации ионов водорода, обеспечивая синтез кислоты в желудочном соке.

б) Симпорт и антипорт – это транспорт одного вещества за счет градиента концентрации другого вещества. Симпорт – однонаправленный перенос одного вещества за счет градиента концентрации другого. Например, перенос Na+ через мембрану сопровождается транспортом в том же направлении глюкозы или аминокислот (так всасывается глюкоза и аминокислоты в кишечнике).

Антипорт – противоположное движение ионов, вхождение одного вещества вызывает выброс другого. Например, вхождение в клетку Na+ сопровождается выбросом Ca2+.

4.Эндоцитоз – перенос веществ вместе с частью плазматической мембраны путем образования пузырьков:

пиноцитоз – перенос пузырьков жидкости;

фагоцитоз – перенос твердых нерастворимых веществ.

III.Ферментативная функция – большинство ферментов в клетке связаны с мембранами. Например, в мембранах митохондрий сосредоточены ферменты дыхательной цепи, в мембранах эндоплазматического ретикулума – ферменты обмена ксенобиотиков, синтеза белка и т.д.

IV.Рецепторная функция. На поверхности клеточных мембран имеются рецепторы (для гормонов и других регуляторов). Благодаря наличию рецепторов организм получает возможность регулировать функцию клеток, благодаря рецепторам клетки обмениваются информацией. По химической природе рецепторы являются белками – чаще гликопротеинами. Многие заболевания связаны с патологией рецепторов. Например, если жировые клетки имеют мало рецепторов для адреналина, то это вызывает накопление жира (поскольку адреналин активирует липолиз). Если клетки утрачивает рецепторы для веществ-регуляторов, которые тормозят их размножение, то такие клетки стают злокачественными и бесконтрольно размножаются. Механизм действия многих микробных токсинов связан с тем, что они взаимодействуют с клеточными рецепторами. Например, холерный токсин, связывается с рецепторами на эпителиальных клетках слизистой кишечника; активируя транспорт воды в кишечник, обуславливая понос.

Многие лекарственные вещества действуют на клеточные рецепторы. Например, морфин соединяется с рецепторами в нервных клетках мозга. В обычных условиях эти рецепторы связывают нейрогормоны, которые регулируют эмоциональное состояние человека. То есть морфин имитирует действие нейрогормонов.

V.Антигенная функция. Все многоклеточные организмы имеют неповторимую химическую индивидуальность, которая закреплена генетически, а генетическая чистота контролируется системой иммунитета. Поверхность всех клеток содержит множество антигенов. Например на мембране эритроцитов имеется более 250 антигенов, которые определяют группы крови, трансплантационный иммунитет. Антигенами эритроцитов являются мембранные белки – гликопротеины, а специфику антигена определяет состав углеводной цепочки. В эритроцитах группы крови В эта цепочка заканчивается глюкозой, а в эритроцитах группы крови А цепочка длиннее на один остаток Nацетилгалактозамина, отщепив который можно превратить эритроцит группы крови А в эритроцит группы крови В.

VI.Специализированные функции мембран:

1.Электрическая возбудимость – это передача информации с помощью изменения заря-

да мембран. Характерна для нервной и мышечной ткани.

2.Синаптическая передача – преобразование электрического импульса в химический в синаптических мембранах.

3.Фоторецепция – мембраны с помощью специального белка – родопсина превращают световую энергию в химическую, а потом – в электрический импульс.

4.Энергоспрягающая функция – мембраны митохондрий превращают энергию градиента концентрации протонов в энергию связей АТФ.

5.Функция подвижности – обусловлена выростами мембраны: жгутиками, ворсинками.

6.Функция межклеточных контактов. Благодаря щелевым контактам осуществляется переход веществ и гормонов из одной клетки в другую, что обеспечивает синхронность работы клеток. Межклеточные контакты – обеспечивается белком фибронектином.