Оплодотворение (этапы оплодотворения, полиспермия, суперфекундация).
В 1651 г. Гарвей высказал историческое изречение: «Все живое из яйца» (obis – яйцо)
В1677г. Левенгук и его ученик Гамм (голландские ученые) открыли сперматозоиды (путем микроскопирования) и посчитали, что они являются мельчайшими готовыми зародышами живых организмов и используют материнский организм только для роста и развития. С тех пор встречаются два термина: сперматозоид (семя животного происхождения) и живчик (живой человечек).
В 1759 г. русский академик К.Ф. Вольф развил теорию зарождения.
В 1827 г. – К. Бэр открыл яйцеклетку и заложил основы эмбриологии.
В 1876 г. – Гертвич и Фолль наблюдали впервые процесс оплодотворения.
Для нормального процесса оплодотворения и получения жизнеспособного и полноценного приплода должны соединятся только полноценные половые клетки.
Стадии оплодотворения
Первая стадия – (денудация) освобождение яйцеклетки от фолликулярных клеток (лучистого венца) под воздействием фермента гиалуронидазы, расположенного в акросоме сперматозоида. В этом процессе участвует большое количество сперматозоидов, реакция неспецифическая.
Вторая стадия – достигнув прозрачной оболочки в результате сродства определенных фракций белков из плазматических мембран спермиев и прозрачной оболочки, сперматозоиды по извилистому каналу проходят через прозрачную оболочку в околожелточное пространство. Проходят от одного до до десятка спермиев, специфичность слабо выражена. В это время заканчивается «досозревание» яйцеклетки. Специфичность определяет трипсиноподобный фермент (акрозин) который служит ключом для открытия канала прозрачной оболочки (акросомная реакция).
Третья стадия – после контакта спермия с желточной оболочкой яйцеклетки происходит слияние их плазматических мембран, начинается кортикальная реакция. Кортикальные зерна (гранулы) расположены на поверхностном слое цитоплазмы яйцеклетки. Протеолиптический фермент кортикальной гранулы позволяет проникнуть одному, реже двум спермиям через желточную оболочку, при этом последний теряет тело и хвостик. Кортикальная реакция распространяется волнообразно по поверхности яйцеклетки в течение 10-20 секунд, после прохождения спермия наступает блок кортикальных гранул. После соприкосновения спермия с желточной оболочкой происходит образование второго полярного тельца, и ооцит второго порядка превращается в яйцеклетку. Реакция строго специфична. Заканчивается третья стадия образованием мужского и женского пронуклеуса.
Четвертая стадия: пронуклеусы увеличиваются в размере, исчезают их ядерные оболочки, хромосомные группы идут навстречу друг другу и в стадии метафазы происходит их слияние. Образуется сингамия. В зиготе содержится двойной набор хромосом с двойной наследственностью.
Полиспермия – проникновение в цитоплазму яйцеклетки нескольких сперматозоидов. Этот процесс чаще всего возникает у «стареющих» яйцеклеток. Полиспермия нарушает естественное течение эмбриогенеза, приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов.
Суперфекундация (множественное оплодотворение) – оплодотворение нескольких яйцеклеток у самки спермиями самцов разных пород в период охоты (свиньи, собаки, кошки). Данный процесс способствует повышению оплодотворяемости и жизненности приплода.