Для подобных вод характерно присутствие свободного O2, поступающего из воздуха или за счѐт фотосинтеза водных растений. Eh выше 0,15 В, часто выше 0,4 В, Fe чаще всего находится в форме Fe3+. Кислородные воды обладают высокой окислительной способностью, в них действуют аэробные бактерии, окисляющие органические вещества до CO2 и H2O, происходит окисление и неорганических веществ. S, Cr, V, Se здесь имеют высокие степени окисления и образуют растворимые соединения – сульфаты, хроматы, ванадаты, селенаты. В ландшафтах с преобладанием окислительной среды эти элементы имеют высокую миграционную способность.

Находящиеся в почвенном поглощающем комплексе катионы (катионы твѐрдой фазы), способные к эквивалентному обмену на катионы раствора. Обменные катионы находятся на обменных позициях глинистых минералов и органического вещества, их состав сильно различается в почвах разных природно-климатических зон. В гумидных областях и тундровых, подзолистых, бурых лесных почвах, краснозѐмах и желтозѐмах среди этих катионов преобладают ионы Al3+, Al(OH)2+, Al(OH)2+ и H+. В аридных почвах – чернозѐмах, каштановых, серозѐмах – обменные катионы представлены преимущественно Ca2+ и Mg2+, а в засоленных почвах – также Na+. Во всех почвах среди обменных катионов всегда есть небольшое количество K+. Некоторые тяжѐлые металлы (Zn2+, Pb2+, Cd2+ и др.) могут присутствовать в почвах в качестве обменных катионов (К.К. Гедройц).

Определяет устойчивость геосистем ко всему комплексу антропогенных воздействий. Среди ряда параметров состояния экосистем, играющих роль в оценке их устойчивости в целом и их отдельных составляющих (Снакин В. В., и др. Оценка состояния и устойчивости экосистем М., большая часть непосредственно связана со свойствами почв. Это прежде всего характеристики чисто почвенные, затем параметры, связанные с продукционными процессами и с процессами трансформации органического вещества. В какой-то мере почвенными факторами определяются проективное покрытие, спектр жизненных форм, видовое разнообразие и некоторые другие. Поэтому особенно важны разработки принципов оценки состояния и устойчивости почв, основанные на методах нормирования отдельных показателей с последующим их суммированием по балльной системе. В качестве параметров состояния почвы предлагаются: катионообменные свойства; гумус, содержание C и мощность гумусового горизонта; водно-физический режим (промывной, непромывной, периодически промывной); положение в ландшафте (элювиальном, транзитном, аккумулятивном); крутизна склона. В число показателей качества почв, определяющих их устойчивость, включают также характеристику почвообразующих пород и тип природной растительности.

Генетический аппарат, или нуклеоид, является эквивалентом ядра у бактерий. У прокариот это более компактное образование (диаметром око ло 2 нм), занимающее центральную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной.

ДНК прокариот имеет существенные отличия в структурной органи зации от эукариотной ДНК: нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболоч ки, ядрышка и основных белков (гистонов).

Вся ДНК клетки (и хромосомная, и плазмидная) образует геном клетки. В течение роста клетки и еѐ деления прокариотная хромосома ко пируется обычным полуконсервативным способом прежде, чем произой дет еѐ распределение по дочерним клеткам. Однако процессы мейоза и ми тоза у прокариот отсутствуют. Репликация и сегрегация (разделение) про кариотной ДНК координируются мембраной, возможно мезосомами. Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, но часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом. Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температуры, рН среды, ионизирующего излуче ния, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы.

Это сложная коллоидная система, в ней нет эндоплазматического ре тикулума и других органелл, свойственных эукариотам, она неподвижна. Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из рас творимых белков. У некоторых видов есть микротрубочки рапидосомы, сходные с микротрубочками простейших, и три типа органелл, окружен ных белковыми мембранами: газовые пузырьки (у водных прокариот цианобактерий); хлоробиумвезикулы (аппарат фотосинтеза у фотосинте зирующих); карбоксисомы, которые содержат фермент карбоксидисмута зу, необходимый для фиксации СО2 в процессе фотосинтеза.

В цитоплазме располагается ядерный аппарат генофор (нуклеоплазма), который не отделен мембраной. Кроме хромосомы имеются плаз миды, иногда целый комплекс. Хромосома и плазмиды связаны со специ фическими рецепторами цитоплазматической мембраны. В ней располага ются рибосомы и все компоненты белоксинтезирующей системы.

Периплазматическое пространство, или периплазма, находится меж ду цитоплазматической мембраной и внутренним слоем пептидогликана, ширина его у грамположительных бактерий 10 нм. Поры, содержащиеся в клеточной стенке, открываются в периплазматическое пространство. В не го открыты мезосомы. Оно играет роль во взаимодействии цитоплазмати ческой мембраны и клеточной стенки, в нем содержатся различные фер менты (например, фосфатазы), олигосахариды и др.

Функции цитоплазматической мембраны прокариот разнообразны и жизненно важны для клетки:

содержит ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ, участвует в синтезе компонентов клеточной стенки;

играет важную роль в превращениях клеточной энергии. У бакте рий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фо тосинтеза, в цитоплазматической мембране расположены переносчики це пи электронного транспорта, функционирование которых приводит к гене рированию энергии, используемой затем в клетке по разным каналам, в том числе и для образования энергии в форме АТФ. Содержит значит ель ное количество ферментов, системы переноса электронов и является ме стом генерации энергии у бактерий;

Структура мембран. Мембранные липиды всех эукариот и части архей образуют бислои, в которых гидрофильные «головы» молекул обра щены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны. Углеродные цепочки, прилегающие к гидрофильным «головам», довольно жестко фиксированы, а более удаленные части «хвостов» обладают доста точной гибкостью. У некоторых архей (ряд метаногенов, термоацидофи лов) мембранные липиды, в состав которых входит С40спирт, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойная ли пидная мембрана обладает большей жесткостью по сравнению с бислой ной. При «биологических» температурах мембранные липиды находятся в жидкостнокристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние. Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостно кристаллического состояния в квазикристаллическое.

Химический состав мембран. Мембраны бактерий структурно по добны мембранам клетки эукариот, за исключением того, что бактериаль ные мембраны состоят из насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот (редко полиненасыщенных жирных кислот) с 16 18 углеродными атомами и обычно не содержат стерины.

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазмати ческой мембраной обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспо собности. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8 15 % сухого вещества клетки. У большинства прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембраной. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутриплазмати ческих мембран. Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже.

Цитоплазматическая мембрана белковолипидный комплекс, кото рый составляют 50-75 % белков, от 15 до 45 % липидов и небольшое ко личество углеводов. Липиды и белки составляют 95 % и более вещества мембран. Главным липидным компонентом бактериальных мембран явля ются фосфолипиды производные 3фосфоглицерина. Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их в значительной степени родо и даже видоспецифичен. Широко представлены в бактери альных мембранах различные гликолипиды. Стерины отсутствуют у боль шинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10 30 % хо лестерина, поглощаемого из внешней среды, от общего содержания мем бранных липидов. Из других групп липидов в мембранах обнаружены ка ротиноиды, хиноны, углеводы.

Все поверхностные компоненты прокариотной клетки имеют боль шое значение, так как они осуществляют контакт клетки с окружающей средой и позволяют реагировать на внешние воздействия так, чтобы под держивать собственное существование и выживание в окружающей среде.

Их свойства определяются молекулярным составом цитоплазматической мембраны и клеточной стенки, включая липополисахарид.

Наиболее важные функции, которые осуществляют прокариоты, используя свои поверхностные компоненты:

1) образуют барьеры проходимости, которые позволяют осуществ лять избирательный проход питательных веществ и исключение вредных веществ;

2) вырабатывают "адгезины", которым свойственно прикрепляться к определенным поверхностям или тканям;

3) выделяют ферменты, чтобы добиться определенных реакций на поверхности клетки, важной для выживания прокариот;

4) выделяют белки, которые могут быть ответом на температуру, ос мотическое давление, соленость, свет, кислород, питательные вещества и т.д., или являться сигналом для генома клетки, который даст правильный ответ на новые воздействия окружающей среды.

Функции клеточной стенки прокариот многочисленны, разнообразны и очень важны для клетки:

механическая защита клетки от воздействия окружающей среды;

поддержание ее внешней формы;

обеспечение возможности существования в гипотонических растворах;

транспорт веществ;

образование периплазматического пространства у грамотрицатель ных бактерий, заполненного раствором со специфическими транспортны ми белками и гидролитическими ферментами. У грамположительных бак терий эти ферменты выделяются в окружающую среду, чтобы не происхо дило самопереваривание собственных молекул.

Прокариоты, не имеющие клеточной стенки. Впервые бактерии, не имеющие клеточной стенки, были обнаружены при воздействии на них лизоцимом ферментом из группы гликозидаз, содержащимся в яичном белке, слюнной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями.

Бактерии с частично (сферопласты) или полностью (протопласты) утраченной клеточной стенкой можно получать при воздействии опреде ленными химическими веществами в лабораторных условиях. При нару шении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием фермента лизо цима или пенициллина, а также защитных факторов организма образуются клетки с измененной, часто шаровидной, формой (протопласты).

После удаления ингибитора синтеза клеточной стенки такие изме ненные бактерии могут реверсировать, то есть приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сферопластного или протопластного типа, утратившие спо собность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или дру гих факторов, но сохранившие способность к размножению, называются L формами. Lформы могут возникать и в результате мутаций. Они пред ставляют собой осмотически чувствительные шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериаль ные фильтры. Lформы могут образовывать многие бактерии возбудите ли инфекционных болезней.