Различают две формы гибели клеток – некроз и апоптоз.
Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами (химическими или физическими), которые нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику. В результате нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в итоге приводит к растворению, "самоперевариванию" клетки – лизису. Этот процесс преобладает при старении клетки (рис. 2-13А).
Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки (генов запрограммированной гибели клетки). Программа такого самоуничтожения может включаться при воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирующего сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется гораздо больше клеток, чем нужно для взрослого организма. Примером запрограммированной гибели клеток во взрослом организме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель клеток жёлтого тела в конце менструального цикла. Процесс апоптоза значительно отличается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастает содержание ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты.

Жизненный цикл клетки - это весь период существова­ния клетки (от деления до деления или от деления до смерти). Клеточный цикл состоит из митотического периода (М) и интерфазы (межмитотического периода). (Рис. 2-12). Интерфаза в свою очередь состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов. В пресинтетическом (постмитотическом, G1) периоде дочерняя клетка достигает размеров и структуры материнской, для чего в ней происходит биосинтез РНК и белков цитоплазмы и ядра. Кроме того, в ней синтезируются РНК и белки, необходимые для синтеза ДНК в следующем периоде. В синтетическом (S) периоде происходит удвоение (редупликация) ДНК и, соответственно, удваивается число хромосом (их количество становится тетраплоидным, 4n). В постсинтетическом (премитотическом, G2) периоде клетка готовится к митозу, в ней происходит синтез РНК и белков (тубулинов) веретена деления, накопление энергии, необходимой для митоза. Вышеописанный жизненный цикл характерен для популяции клеток, которые непрерывно делятся.

Все описанные выше структурные компоненты клетки взаимосвязаны и взаимодействуют между собой в процессе жизнедеятельности клетки. Например, при биосинтезе белка на экспорт (секреторные белки) через цитолемму внутрь клетки поступают необходимые исходные вещества (аминокислоты). В ядре в результате транскрипции образуется информационная РНК, которая поступает в цитоплазму и несёт информацию о строении будущего белка, сюда же из ядрышек доставляются субъединицы рибосом и транспортные РНК. На рибосомах гранулярной цитоплазматической сети происходит биосинтез белка и образующиеся его молекулы поступают внутрь цистерн и каналов этой сети, где образуется их вторичная и третичная структура, происходит их связывание с олигосахаридами, сульфатными и фосфатными группами. Затем белки транспортируются к комплексу Гольджи. Там происходит дозревание (связывание белков с углеводами и липидами), накопление и упаковка секрета в мембраны, образование крупных вакуолей и гранул секрета, затем секреторные вакуоли и гранулы выделяются через цитолемму апикальной части клетки путём экзоцитоза. Энергию необходимую для синтетических процессов поставляют митохондрии. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают перемещение в цитоплазме органелл и транспорт веществ. Изнашиваемые в ходе этих процессов органоиды разрушаются лизосомами, а вместо них образуются новые. Таким образом, большинство структурных компонентов клетки принимает участие и взаимодействуют между собой в процессе биосинтеза белка, а клетка функционирует как единое целое.

Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) - сложная белковая структура к которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы – спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как на этих участках в интерфазе происходит образование ядрышка.
Кариотип – совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности строения). Например, кариотип человека составляет 22 пары соматических хромосом +1 пара половых хромосом.
Хроматин – мелкие глыбки интенсивно окрашенного базофильного материала в фиксированном интерфазном ядре клетки. Чем сильнее спирализованы, конденсированы хромосомы, тем крупнее эти глыбки. В виде самой крупной глыбки хроматина выявляется вторая (плотно скрученная, не функционирующая) Х-хромосома в клетках женского организма. Её называют половым хроматином (тельце Барра). По его присутствию в образцах тканей можно идентифицировать пол погибшего, что используется в судебно-медицинской практике.

Упаковка ДНК в хромосоме.
Двойная спираль ДНК (2 нм толщиной) наматывается на глобулы белкагистона - нуклеосомы (по одному витку на каждой глобуле). В результате образуется нуклеосомная нить, имеющая вид нитки бус толщиной 11 нм. На втором уровне упаковки эта нить продольно скручивается с образованием хромосомной фибриллы толщиной 30 нм, которая складывается, сшивается негистоновыми белками, образуя петли и фибриллу толщиной 300 нм. Последняя опять образует складки и ещё более толстую и короткую структуру толщиной 700 нм – хроматиду, из пары которых и образуются хромосомы (толщиной 1400 нм) в делящейся клетке.
Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мкм длины) упакована нить ДНК длиной несколько сантиметров, а общая длина нитей ДНК в одной клетке человека более 170 см. Эта плотность упаковки сравнима с укладкой нити длиной 20 км в клубок диаметром 10 см.
Считывание генетической информации с ДНК (транскрипция, образование информационной РНК) может происходить только в деспирализованных, открытых для считывания информации хромосомах интерфазной клетки (эухроматин). В более спирализованных участках хромосом (гетеро­хроматин) транскрипция не происходит. Во время деления (митоза) происходит максимальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке резко заторможены.

Ядро является обязательной, важнейшей частью клетки содержащей её генетический аппарат. Оно выполняет следующие функции: 1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах); 2) реализацию генетической информации (контроль и регуляция разнообразных процессов в клетке); 3) воспроизведение и передачу генетической информации дочерним клеткам (при делении).
Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (образуются вследствие митоза, не сопровождающегося цитотомией).
Форма ядра зависит от формы клетки. Так, клетки круглой и кубической формы обычно имеют круглое ядро, клетки плоские – уплощённое, клетки призматической формы - овальное ядро, клетки веретеновидной формы – палочковидное ядро. Встречаются ядра палочковидные и сегментированные. Размеры ядра и ядерно-цитоплазматическое отношение обычно постоянны для каждого типа клеток, увеличиваясь при усилении её функциональной активности.
Основные компоненты ядра: ядерная оболочка, хромо­омы (хроматин), ядрышко, кариоплазма, ядерный матрикс.
Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы, отграничивает его содержимое и обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран, между которыми расположено перинуклеарное пространство шириной 15-40 нм. Наружная мембрана ядра покрыта рибосомами и переходит в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. К внутренней мембране прилежит слой белковых филаментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы.

Это непостоянные структурные компоненты клетки. Они возникают и исчезают в зависимости от функционального и метаболического состояния клетки, являются продуктами её жизнедеятельности и отражают функциональное состояние клетки в момент исследования. Включения подразделяют на несколько групп: трофические, секреторные, экскреторные, пигментные и др.
Трофические включения – запас питательных веществ клетки. Различают углеводные, жировые и белковые включения. Например, глыбки гликогена и капли жира в клетках печени – запас углеводов и липидов, который образуется в организме после еды и исчезает при голодании. Желточные включения (липопротеидные гранулы) в яйцеклетке – запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша в первые дни его возникновения.
Секреторные включения – гранулы и капли веществ, синтезированных в клетке для нужд организма (например, пищеварительные ферменты для желудочного и кишечного сока), которые накапливаются в вакуолях комплекса Гольджи апикальной части клетки и выводятся из клетки путём экзоцитоза.
Экскреторные включения – гранулы и капли веществ, вредных для организма, которые выводятся клетками во внешнюю среду с мочой и калом. Например, экскреторные включения в клетках канальцев почек.
Пигментные включения – гранулы или капли веществ, придающих клетке цвет. Например, глыбки белка меланина, имеющего коричневый цвет в меланоцитах кожи, или гемоглобин в эритроцитах.

Микроворсинки – мелкие (0,1-1 мкм) неподвижные вы­пячивания цитоплазмы апикальной части клетки, покрытые клеточной мембраной. Они значительно увеличивают площадь поверхности клетки, облегчая процессы всасывания веществ из окружающей среды (например, микроворсинки эпителия кишечника).
Мерцательные реснички – выпячивания цитолеммы (длиной 5-10 мкм, толщиной 0,2 мкм) апикальной части клетки. Внутри реснички расположена осевая нить, состоящая из 9 дуплетов (пар) периферических микротрубочек и одной пары центральных микротрубочек, связанных с периферическими белковыми нитями. В основании реснички расположено базальное тельце, по строению сходное с центриолью.
Жгутики – по строению сходны с ресничками, но гораздо крупнее (имеют длину 50 мкм и толщину 0,2 – 0,5 мкм).
Миофибриллы – упорядоченно расположенные в поперечно-полосатых мышечных волокнах комплексы нитей ак­тина и миозина. Обеспечивают сокращение мышечных волокон.
Нейрофибриллы – пучки нейротрубочек и нейрофиламентов в нервных клетках. Обеспечивают транспорт веществ в нервных клетках.
Акросомы сперматозоидов – преобразованный комплекс Гольджи, предназначенных для разрушения оболочки яйцеклетки при оплодотворении.

Цитоскелет представляет собой сложную динамичную трёхмерную сеть микротрубочек, микрофибрилл и микрофиламентов, которая обеспечивает: 1) поддержание и изменение формы клетки, 2) распределение и перемещение компонентов клетки, 3) транспорт веществ в клетку и из неё, 4) подвижность клетки, 5) участвует в межклеточных соединениях.
Микротрубочки имеют толщину 24 нм и длину несколько микрон. Толщина стенки микротрубочки 5 нм, а диаметр просвета соответственно 14 нм. Состоят из 13 тубулиновых протофибрилл, идущих по спирали. Микротрубочки входят в состав веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом во время митоза, поддерживают форму клетки и обеспечивают её подвижность, участвуют в транспорте макромолекул в клетке. С микротрубочками связан белок кинезин, который представляет собой фермент, расщепляющий АТФ и преобразующий энергию её распада в механическую энергию. Одним концом молекула кинезина связана с определённой органеллой, а другой с помощью энергии АТФ скользит вдоль микротрубочки, перемещая органеллу в цитоплазме.
Микротрубочки представляют собой лабильную сис­тему, в которой непрерывно происходит диссоциация (разрушение) одних микротрубочек и сборка (образование) других. Местом образования микротрубочек (центрами организации микротрубочек) являются мелкие сферические тельца сателлиты. Они расположены в базальных тельцах ресничек и клеточном центре.

Органеллы, не имеющие мембранного строения
Рибосомы – рибонуклеопротеидные гранулы размером 25 нм. Состоят из двух субъединиц: малой (10 нм) и большой (15 нм), между которыми при биосинтезе белка (трансляцией) располагается нить информационной РНК. При этом малая субъединица связывается с РНК, а большая – катализирует образование полипептидных цепей. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках, а затем выходят из ядра в цитоплазму через ядерные поры. Сборка рибосом из их субъединиц происходит перед началом синтеза белка, а по завершению синтеза полипептидной цепочки они опять распадаются.
В синтетически активной клетке содержится несколько миллионов рибосом, которые образуют около 5% её сухой массы. Различают свободные рибосомы (не связаны с мембранами и расположены в гиалоплазме во взвешенном состоянии) и несвободные рибосомы (связанные с мембранами цитоплазматической сети). Рибосомы могут располагаться по одиночке (в этом случае они функционально неактивны), но чаще связаны в цепочки, которые нанизаны, как бусинки, на нитевидные молекулы информационной РНК (полирибосомы, полисомы). Свободные рибосомы синтезируют белки для собственных нужд клетки, а несвободные – на экспорт.

Органеллы
Это постоянные, обязательные структурные компоненты клетки (постоянно присутствуют во всех клетках, без них клетка не может существовать). Они имеют определённое строение и специализированы на выполнении определённых функций. Органеллы подразделяются на органеллы общего значения и органеллы специального значения. По строению, они делятся на мембранные (образованы биологическими мембранами) и немебранные (в их состав мембраны не вхо­дят).
Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ли­зосомы, пероксисомы, митохондрии, рибосомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета.
Органеллы специального значения имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят микроворсинки, мерца­тельные реснички, жгутики, тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы.

Органеллы, имеющие мембранное строение
Эндоплазматическая сеть – трёхмерная замкнутая сеть канальцев, трубочек, цистерн диаметром от 20 до 1000 нм, расположенных в гиалоплазме клетки. Они связаны с цитолеммой и перинуклеарным пространством. В эндоплазматической сети происходит синтез сложных органических соединений в клетке и их транспорт в нужные участки клетки, к другим органеллам.
Различают гранулярную (шероховатую) и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть.

Транспорт через цитолемму
Через цитолемму происходит обмен веществ между клеткой и окружающей средой, или с другими клетками. Вещества могут проходить через неё несколькими способами: 1) путём простой диффузии и пассивного переноса (для мелких молекул, из области их высокой концентрации в зону их низкой концентрации, то есть по градиенту концентрации); этот способ характерен для воды, кислорода, углекислого газа и ряда ионов; 2) путём активного транспорта с затратой энергии, против градиента концентрации (для сахаров, аминокислот), с помощью белков-транспортёров; 3) путём облегчённого транспорта ионов – механизм, обеспечивающий избирательный перенос некоторых ионов с помощью трансмембранных белков ионных каналов.
Примером механизмов обеспечивающих активный транспорт ионов служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Na+-K+-АТФазой), благодаря которому ионы Na выводятся из цитоплазмы, а ионы K одновременно переносятся в неё.
Крупные молекулы или частицы могут проходить через цитолемму путём эндоцитоза (поступление веществ внутрь клетки) или экзоцитоза (выход веществ из клетки в окружающую среду). Эндоцитоз частиц или микроорганизмов происходит путём фагоцитоза, а растворённых веществ и жидкостей – путём пиноцитоза. В обоих случаях происходит инвагинация цитолеммы в области частицы, затем она окружается цитолеммой, которая далее отшнуровывается и пузырёк (фагосома) поступает внутрь клетки. В последующем она сливается с первичной лизосомой, и образуется фаголизо­сома, в которой происходит разрушение (переваривание) поступившего в клетку вещества.