Учение В.И. Вернадского о биосфере. Основные типы веществ, слагающих биосферу. Живое вещество, общие закономерности его распределения на суше и в океане. Биомасса основных растительных формаций материков. Круговорот энергии и вещества в биосфере. Биогеохимические круговороты ( кислорода, углерода, азота, фосфора). Концепция ноосферы.

Важнейшей характеристикой структуры животного населения почв является соотношение трофических групп. На основе обобщения материалов разных авторов установлены общие закономерности зональных изменений почвенного комплекса животных (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). От гумидных районов в к аридным снижается доля сапрофагов и возрастает роль фитофагов. От тундр до широколиственных лесов в животном населении зональных почв господствуют сапрофаги, составляя 80—99% общей зоомассы. Во всей лесной зоне основу комплекса сапрофагов составляют дождевые черви, энхитреиды, частично нематоды. В тундровой зоне равноценную с этими животными роль выполняют типулиды (двукрылые). Наиболее разнообразен комплекс сапрофагов в широколиственных лесах и в лесостепи: кроме дождевых червей и энхитреид, здесь существенную роль в почвообразовании выполняют кивсяки и мокрицы. С увеличением аридности условий к югу от лесостепи резко снижается доля сапрофагов в животном населении и резко увеличивается доля растительноядных. Сапрофаги составляют не более трети всей зоомассы (Ю. И. Чернов). Важно отметить, что значительная часть фитофагов заселяет почвенный ярус. Для таких переходных условий особенно характерно обилие факультативных почвенных фитофагов: личинок хрущей, чернотелок, некоторых мертвоедов, щелкунов, пыльцеедов и т. д.
В плакорных сообществах полосы сухих степей, пустынь и полупустынь почти полностью исчезают типичные сапрофаги, все фазы развития которых связаны с почвой, а сохраняются некоторые личиночные формы, непродолжительно пребывающие в почве или связанные с особыми локальными условиями.
В аридных зонах растительноядные позвоночные животные как по массе, так и по функциональной значимости в экосистеме не уступают беспозвоночным (Ю. И. Чернов; Ю. И. Чернов, К. С. Ходашева, Р. И. Злотин).

Изменения в экосистемах, вызываемые позвоночными животными, накапливаются и в конечном итоге накладывают отпечаток на весь облик территории и характер почвообразования. Непосредственно на почвенный покров воздействует роющая деятельность млекопитающих. Подавляющее большинство исследований роющей деятельности выполнено в открытых ландшафтах (степи, полупустыни, пустыни), где отсутствие готовых естественных убежищ является причиной активной деятельности млекопитающих по сооружению нор в почве (Б. Д. Абатуров). По свидетельству А. Н. Формозова только в степной зоне Евразии из 92 степных млекопитающих жизнь 72 видов связана с норами. Наиболее типичными представителями степных млекопитающих являются сурки, цокоры, суслики, степная пищуха, джунгарский хомячок, тушканчики, полевки.
Еще в 1906 году профессор Н. А. Димо и ботаник Б. А. Келлер изучали деятельность малого суслика на юге Саратовской губернии. Их совместная работа содержит массу интересных фактов. Они установили, что не только химический состав, но и структура почвы в суслиных холмиках отличаются от почвы, не затронутой роющей деятельностью мелких млекопитающих. Благодаря своей рыхлости, пористости и трещиноватости эти холмики весной легко насыщаются влагой, поскольку в зимнее время снег собирается вокруг них в большем количестве, чем на ровной поверхности степи. Поэтому весной растительность на них развивается с особенной энергией. Испарение поглощенной влаги из рыхлых холмиков происходит медленнее, чем из плотной почвы.
На основе накопленных сведений о роющей деятельности позвоночных животных выделен ряд форм их воздействия на среду (Б.Д. Абатуров).
а) Норы животных разрыхляют почву, улучшают ее аэрацию, способствуют более глубокому увлажнению почвенной толщи водами атмосферных осадков, защищают почвенную влагу от непродуктивного физического испарения.

Основные функции животных в разложении растительных остатков следующие (Д. А. Криволуцкий):
а) Пропуская через кишечник большую массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также для воздействия воздуха и воды.
б) С помощью собственных ферментов и энзимов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.
в) В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных имеет место частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.
г) Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются в кишечниках, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины «структурные отдельности» почвы — зернистые комочки; чем выше их количество, тем плодороднее почва.
д) Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что, в свою очередь, стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.

Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности. По типу питания выделяются группы:
- фитофаги — животные, питающиеся живыми растительными тканями;
- зоофаги — животные, питающиеся другими животными. К ним относятся хищники и паразиты;
- сапрофаги — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов;
- миксофаги – формы со смешенным питанием.
Наиболее характерной частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит как в непосредственном биохимическом и физическом возодействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). На основе собственного материала и данных мировой литературы Б. Р. Стригановой проведен подробный анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных пищевых цепей в почве. Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические группировки: фитосапрофаги, микробофаги (микрофитофаги), детритофаги (Б. Р. Стриганова).
Фитосапрофаги утилизируют непосредственно отмершие ткани сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку, сапробиотических нематод, гемицеллюлозы, пектины. Наиболее активными разрушителями листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые виды дождевых червей и коллембол, личинки типулид и бибионид. В переваривании грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты — бактерии, грибы и простейшие — хотя они имеют собственный фермент целлюлазу.

В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями почвы являются 50—99% всех видов животных и на их долю приходится 60—90% наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых групп достигает фантастических величин (до 1 млн. клещей, ногохвосток на 1 кв. м в лесных и луговых почвах). Причины высокого обилия различных представителей почвенного населения изложены в книгах М. С. Гилярова.
Почва представляет очень сложную, многокомпонентную среду. Это трехфазная и полидисперсная система, в которой промежутки между твердыми частицами и их агрегатами заполнены воздухом и водой с растворенными в ней солями. Полидисперсность почвы, или ее гранулометрия, выражается в содержании механических элементов разного размера, от отдельных ионов почвенного раствора до каменистых включений. Разное соотношение фаз создает гамму условий и поэтому для разных размерных групп организмов почва представляет неодинаковую среду, что является одним из факторов высокого разнообразия ее биоты.
В почвенной зоологии принято выделять размерные группы животных, различающихся способами использования среды обитания:
- нанофауна (размеры от микрон до долей мм) – микроскопические объекты, которые могут наблюдаться только с помощью инструментальных методов: простейшие (корненожки, жгутиконосцы, инфузории), мелкие нематоды и коловратки, тихоходки;
- микрофауна (доли мм – доли см) — более крупные немикроскопические организмы: клещи, нематоды, энхитреиды, пауки, коллемболы (ногохвостки), протуры, симфилы, мелкие жуки;

Основой жизни на Земле являются круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Высокое разнообразие животного мира обусловливает и его разнообразную роль в этих процессах. Связи животных друг с другом, с растениями, микроорганизмами определяют устойчивость биоценозов и экосистем. Животные участвуют в формировании ландшафтов, в почвообразовании, определяют продуктивность различных биогеоценозов и т. д.
Экология животных изучает пути и механизмы адаптаций организмов, популяций и сообществ к изменяющимся условиям жизни и их влияние на среду обитания.
Целью изучения дисциплины является формирование у студентов взгляда на животный мир как обязательный компонент биосферы, от состояния и жизнедеятельности которого зависит функционирование и устойчивость экологических систем, а также пригодность экосистем для жизни человека.
Задача курса – обучение грамотному восприятию явлений, связанных с существованием, развитием и деятельностью популяций, видов и сообществ животных в окружающей среде.
Интерес к изучению средообразующей деятельности животных возник давно. Такие данные о роли животных в почвообразовании появились в науке, начиная с работ Ч. Дарвина в 80-е годы XIX века, потому что именно он дал количественную оценку деятельности дождевых червей. Дарвин впервые высказал мысль о создании гумуса дождевыми червями. Он установил, что дождевые черви ускоряют разложение растительных остатков, перерабатывая их не только механически, но и химически, пропуская через кишечник. Дарвин определил копрогенный характер луговых и лесных почв Англии.

В течение длительного периода, когда человек находился еще в животной стадии, он выполнял в природе функцию естественного экологического фактора в роли консумента растительной и животной продукции и всецело подчинялся законам природы. однако, с появлением человека разумного это положение коренным образом изменилось: став существом биосоциальным, человек вырвался из-под непосредственного давления экологических закономерностей и стал существенной, по В.И.Вернадскому, геохимической силой планеты. При этом сила антропогенного влияния на природу со временем стала сопоставима с важнейшими силами природы, отставая от них на 1-2 порядка.

По мере того, как человечество рассеялось по планете и осваивало различного рода ремесла и земледелие, появилась так называемая техносфера, которая прошла три основные стадии: Наиболее раннюю, когда строительным материалом было дерево, а источником энергии - вода; во второй стадии преобладали железо и уголь. В начале ХХ столетия стали использоваться сплавы металлов и электроэнергия (3-я стадия). В настоящее время прогнозируется четвертая стадия в развитии техносферы - стадия биотехники, т.е. техники, основанной на законах биологии. Движение по этому пути началось с создания ЭВМ по модели головного мозга человека. Далее, по мнению В.И.Вернадского, наступит черёд ноосферы-создания разумного начала, способного объединить биосферу и техносферу в одно органичное целое.

Согласно этой концепции, биосфера рассматривается как кибернетическая система, в которой информационные сигналы управляют вещественно-энергетическими преобразованиями. Световые, температурные, химические и другие информационные сигналы обеспечивают согласованность обмена веществом и энергией живых организмов с окружающей средой в соответствии с суточными и многолетними циклами. Будучи кибернетической системой, биосфера отличается относительной устойчивостью. Известно, что любая кибернетическая система только тогда обладает устойчивостью для блокирования внутренних и внешних возмущений, когда имеет достаточное внутреннее разнообразие. Биосфера как система обладает достаточным разнообразием составляющих её компонентов.

Биосфера, будучи дискретной системой, состоящей из различных биогеоценозов, имеет широкий выбор вариантов для приспособления всех форм жизни к различным условиям существования. Биогеоценоз как подсистемы биосферы функционируют, как и вся биосфера, в соответствии с информационными сигналами по принципу положительных и отрицательных обратных связей.

В.И.Вернадский отмечал, что биосфера является динамической оболочкой с температурой от +50 до-50 давлением около одной атмосферы. Эти условия составляют границу жизни для большинства организмов. При этом атмосфера характеризуется увеличением температуры по мере приближения к поверхности Земли, в гидросфере с глубиной температура понижается, в литосфере же, наоборот, повышается.

Живые организмы адаптированы к существованию в строго определенном режиме. Особенно высока зависимость от температурного фактора у растений и пойкилотермных животных. Наиболее совершенной терморегуляцией обладают гомойотермные (птицы и млекопитающие). В природе температура всегда колеблется и часто выходит за уровень, благоприятный для жизни, что привело к возникновению у растений и животных специальных приспособлений, ослабляющих неблагоприятное действие таких колебаний.

С физической точки зрения биосфера трехфазна (твердая, жидкая и газообразная). В соответствии с этим в биосфере выделяют три оболочки: атмосферу - воздушную оболочку, литосферу - твердую оболочку и гидросферу-водяную среду. Вода является составной частью всех компонентов биосферы с одним из необходимых факторов существования живых организмов, однако основная её часть-95% заключена в Мировом океане.

Границы биосферы определяются областью распространения организмов в атмосфере, гидросфере и литосфере. В атмосфере верхняя граница жизни проходит примерно на высоте 20-22 км. над уровнем моря. Таким образом, живые организмы рассеяны в тропосфере и нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором распространения жизни выше этих пределов является нарастание ультрафиолетовой радиации. В океанах жизнь проникает на всю глубину, что подтверждается обнаружением живых организмов до глубины 10-11 км.. В литосфере область распространения жизни определяется уровнем 7,5 км., хотя основная масса живых организмов занимает всего несколько метров, обитая в основном в почве.

Эта концепция впервые была разработана В.И.Вернадским, который показал, что основной ход геохимических преобразований в земных оболочках определяется в первую очередь живым веществом, которое в течение геологического времени многократно пропускает через себя воду, углевод, кислород, фосфор, серу и не менее 30 других химических элементов, причем, эти вещества не только пропускаются через живые организмы, но и участвуют в окислительных процессах как внутри самих организмов, так и во внешней среде. Основной движущей силой биогенной миграции атомов служит прежде всего солнечная радиация.

Биотический круговорот основан на определенной организованности биосферы. С геохимической точки зрения биосфера прошла две стадии исторического развития: 1)Анаэробную, живое вещество которой использовало энергию брожения и химосинтеза, когда атмосфера была лишена свободного кислорода и озонового экрана, и 2)Аэробную формирующуюся постепенно от1800 до 600млн. лет назад и использующую энергетически более выгодный окислительный метаболизм. Анаэробная жизнь при этом сохранилась, но потеряла господствующее положение. Эффективность, которой достигла биосфера в осуществлении химических реакций, намного превосходит возможности современных химических лабораторий.