Основой жизни на Земле являются круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Высокое разнообразие животного мира обусловливает и его разнообразную роль в этих процессах. Связи животных друг с другом, с растениями, микроорганизмами определяют устойчивость биоценозов и экосистем. Животные участвуют в формировании ландшафтов, в почвообразовании, определяют продуктивность различных биогеоценозов и т. д.
Экология животных изучает пути и механизмы адаптаций организмов, популяций и сообществ к изменяющимся условиям жизни и их влияние на среду обитания.
Целью изучения дисциплины является формирование у студентов взгляда на животный мир как обязательный компонент биосферы, от состояния и жизнедеятельности которого зависит функционирование и устойчивость экологических систем, а также пригодность экосистем для жизни человека.
Задача курса – обучение грамотному восприятию явлений, связанных с существованием, развитием и деятельностью популяций, видов и сообществ животных в окружающей среде.
Интерес к изучению средообразующей деятельности животных возник давно. Такие данные о роли животных в почвообразовании появились в науке, начиная с работ Ч. Дарвина в 80-е годы XIX века, потому что именно он дал количественную оценку деятельности дождевых червей. Дарвин впервые высказал мысль о создании гумуса дождевыми червями. Он установил, что дождевые черви ускоряют разложение растительных остатков, перерабатывая их не только механически, но и химически, пропуская через кишечник. Дарвин определил копрогенный характер луговых и лесных почв Англии.
Создатель современного почвоведения В. В. Докучаев был первым ученым, увидевшим связь между мертвой и живой природой, между растительным, животным и минеральным царствами. Изучение почвообразовательной роли животных почвы в России имеет старые традиции, заложенные в работах П. А. Костычева, Г. Н. Высоцкого, Н. А. Димо.
Современник В. В. Докучаева, петербургский профессор П. А. Костычев (1886) доказал в опытах с грибными комариками роль животных в ускорении деструкции растительных остатков по сравнению с грибным и бактериальным разложением. Практическим подтверждением идей Докучаева о роли биотического фактора в формировании почв явились работы его учеников. Г. Н. Высоцкий (1899), геоботаник и почвовед, занимаясь лесоразведением в степной зоне (Украина), установил, что именно деятельность дождевых червей определяет зернистую структуру черноземов. Н. А. Димо (1938) изучал влияние муравьев, термитов и пустынных мокриц на почвы глинистых пустынь и значение дождевых червей на поливных землях в Средней Азии; деятельность малого суслика — в Заволжье и полевок — в Грузии.
Несмотря на известные в этой области работы отечественных и зарубежных исследователей, изучению почвенной фауны долгое время не придавали должного значения. Даже Докучаев, знавший о результатах работ Дарвина и признававший в принципе роль животных в формировании почвы, считал этот фактор, имеющим лишь локальное значение. Недооценка роли животных в трансформации органических остатков в почве в значительной мере объяснялась рядом причин. Докучаев еще не владел достаточным материалом для оценки роли животных в почвообразовании. Кроме того, это был период бурного развития микробиологии, и в практике почвенных исследований использовались ее методы. Поэтому основными агентами разрушения отмерших организмов и высвобождения элементов питания считались микроорганизмы.
Интерес к почвенно-зоологическим исследованиям возрос в 40— 50-е годы XX века. Выдающуюся роль в этом сыграли исследования академика М. С. Гилярова и созданной им первой в СССР лаборатории почвенной зоологии (1956), координировавшей исследования в стране. Монография М. С. Гилярова «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (1949), удостоенная Сталинской премии, стала основополагающим трудом в новой области естествознания — почвенной зоологии, вобравшей в себя достижения зоологии, генетического почвоведения, эволюционной теории, а автор — признанным во всем мире основателем почвенной зоологии и ее лидером. В этой книге сформулированы теоретические основы и методологические принципы исследования почвообитающих животных.
В обширном научном наследии М. С. Гилярова, кроме названного труда, выделяются фундаментальные монографии: «Зоологический метод диагностики почв» (1965), удостоенная Государственной премии СССР; «Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (1970), отмеченная премией Московского общества испытателей природы. При непосредственном его участии и под общим руководством вышли «Определитель обитающих в почве личинок насекомых» (1964) и «Определитель обитающих в почве клещей» в 3-х томах (1975—1987), удостоенные Государственных премий СССР.
Почвенная зоология в настоящее время — многоплановая научная дисциплина, изучающая взаимодействие обитающих в почве животных с их средой (почвой) в индивидуальном и историческом развитии.
Почвенно-зоологические исследования охватывают широкий круг современных проблем, связанных с изучением: популяционной структуры и динамики сообществ; специфики биотических связей в сапротрофном зоомикробном комплексе (ЗМК) и структурных особенностей пищевых цепей в почве; роли почвенной биоты в системе биоиндикации антропогенных воздействий на природные экосистемы и биомониторинга окружающей среды. Биоиндикация антропогенных факторов — это определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакций разных организмов и их сообществ (Д. А. Криволуцкий). Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменений, чем растения, обладающие значительной инерцией по отношению к ним. Использование почвенных беспозвоночных в качестве индикаторных видов оправдано и потому, что наиболее чувствительные к антропогенному воздействию стадии их жизненного цикла проходят в почве: яйца, личинки, куколки.
Биоиндикация — главный метод биологического мониторинга, т. е. мониторинга биоты экосистемы. Но в биомониторинге используются и другие методы. Например, химический анализ содержания загрязняющих веществ в живых организмах.
Почвенная зоология исследует механизмы миграции экотоксикантов в почвах и биологической деградации их. Экотоксикант — токсичное и устойчивое в условиях окружающей среды вещество, способное накапливаться в организмах до опасных уровней концентрации (соединения тяжелых металлов, мышьяка, фтора, углеводородов). Загрязняющие вещества накапливаются в биомассе и мигрируют по пищевым цепям, поэтому в экотоксикологических исследованиях необходимо определять величины биомассы различных групп организмов почвы. В разрушении химических веществ в почве участвуют различные группы организмов: животные, бактерии, грибы, актиномицеты, растения. Они поглощают и перерабатывают химические соединения. В этом блоке исследований выделяются работы казанских педобиологов (Т. И. Артемьева и др.) по изучению роли почвенных беспозвоночных в процессах естественного восстановления биогеоценозов на загрязненных при нефтедобыче территориях и биологической рекультивации. Исследования в производственных условиях дополнены полевыми опытами в почвах лесотундровых, средне- и южно-таежных, лесостепных ландшафтов и в сухих субтропиках. Установлена четкая корреляция естественного восстановления комплекса педобионтов со скоростью распада нефти в почве и техногенной сукцессией растительности. Интенсивность процессов увеличивается с севера на юг: на севере они лимитируются низкими температурами, а в сухих субтропиках — недостатком влаги. Необходимо отметить одно из главных отличий экотоксикологии от классической токсикологии — она исследует реакцию популяции, сообщества и экосистемы на воздействие загрязняющего вещества, а не отдельного организма.
Успешно развивается радиоэкологическое направление, которое прежде всего связано с именем Д. А. Криволуцкого. В биоиндикации радиоактивных загрязнении используется новый для этой области показатель — состояние почвенной биоты. На базе популяционной радиоэкологии можно решать проблемы экологического нормирования и определять факторы биологического риска.
Следует выделить направление, связанное с изучением участия животных в биогенном круговороте химических элементов, их биогеохимической деятельности. Объемный материал по этой проблеме сведен в монографии А. Д. Покаржевского «Геохимическая экология наземных животных» (1985), первой такого плана в почвенной зоологии.
В последние годы приобрели большую актуальность исследования формирования и особенностей структуры экотонных сообществ. Экотоны — переходные пространства между различными природными системами, буферные территории, характеризующиеся постоянно высокой изменчивостью факторов среды. Растущие антропогенные нагрузки увеличивают контрастность и мозаичность экосистем и ландшафтов и, как следствие, формируются новые пограничные экотонные системы и сообщества. В экотонах возникают физические и биогеохимические барьеры для миграции загрязняющих веществ. Почвенные беспозвоночные в таких зонах становятся уязвимыми. В то же время экотоны служат местом сохранения биологического разнообразия.
Среди направлений почвенной зоологии, связанных с задачами почвоведения — охрана животного мира почвы. Эффективная система охраны комплексов почвенной фауны возможна при соблюдении двух основных принципов (М. С. Гиляров, Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский). Первый принцип — это охрана экосистем в целом, а не отдельных их компонентов, т. к. контроль каждого вида невозможен. При этом необходимо учитывать, что каждому типу почв соответствует определенный комплекс животных. Второй принцип — это создание системы охраняемых экосистем почв во всех областях страны.
Традиционным, одним из ведущих направлений является изучение почвообразовательной роли почвенных животных. Оно многопланово: изучает влияние отдельных видов на свойства почв (механическое размельчение растительных остатков и вовлечение их вглубь, рассеивание в пространстве экскрементов и т. д.); исследует роль комплексов беспозвоночных в разложении органических остатков и их взаимосвязи с почвенными микроорганизмами в этих процессах. Практический выход имеют работы по использованию отдельных групп беспозвоночных (дождевых червей, диплопод) в зоомелиорации почв. Большое значение придается результатам изучения влияния организационно-хозяйственных мероприятий (распашка земель, орошение, осушение болот, вырубка лесов и др.) на состояние комплексов животных почвы.
Зоологический метод диагностики почв, разработанный М. С. Гиляровым, основан на анализе состава животного населения почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностей входящих в них популяций. Эти показатели могут быть использованы как индикатор свойств почвы, ее плодородия: каждый вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применялся и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом растительности и типом почвы выражена не четко и возникали затруднения в определении типа, разновидности почвы. По степени сходства почвенной фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв.
Данное пособие призвано расширить представление студентов о месте и роли почвенных животных в круговороте веществ и потоке энергии в экосистемах суши.