Основные функции животных в разложении растительных остатков следующие (Д. А. Криволуцкий):
а) Пропуская через кишечник большую массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также для воздействия воздуха и воды.
б) С помощью собственных ферментов и энзимов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.
в) В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных имеет место частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.
г) Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются в кишечниках, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины «структурные отдельности» почвы — зернистые комочки; чем выше их количество, тем плодороднее почва.
д) Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что, в свою очередь, стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.
Исследования круговорота элементов в наземных сообществах показывают, что большое значение в питании беспозвоночных имеет азот и его соединения (А. Д. Покаржевский, Д. А. Криволуцкий). Но внесение азотных минеральных удобрений не оказывает положительного эффекта на численность животных. Это связано с тем, что животные используют в пищу не минеральные формы азота, а органические его соединения — белки, витамины. Питательная ценность белков зависит от их аминокислотного состава. Животные не способны синтезировать незаменимые аминокислоты: лизин, гистидин, аргинин, треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан. Их достаточно только в животном белке и в белках микроорганизмов. Незначительное количество аминокислот в почве и растительных остатках свидетельствует о том, что сапрофаги могут испытывать белковый голод. Существуют два пути преодоления дефицита аминокислот: хищничество и использование микробиальной массы экосистемы. Дефицит белка восполняется и копрофагией. Известны случаи «автокопрофагии» у мокриц и диплопод (Б. Р. Стриганова): животные потребляют растительный опад, который переваривают в очень небольшой степени, а также собственные экскременты, полежавшие в почве и заселенные микрофлорой, которая активно разрушает лигно-целлюлозный комплекс. В экскрементах животные усваивают легкоусвояемые продукты микробного распада структурных компонентов растительных тканей – это основной энергоресурс. Недостаток белковой пищи удовлетворяется за счет микробной массы. Автокопрофагия характерна для животных, у которых отсутствует комплекс облигатных симбионтов в кишечнике.
Почвенные беспозвоночные имеют симбиотические отношения с разными группами микрофлоры — аммонификаторами, фиксаторами молекулярного азота и разрушителями клетчатки. Перерабатывая растительные остатки в пищеварительном тракте животного, они обеспечивают его необходимыми аминокислотами. Но в пищеварительной системе может развиваться и не симбиотическая микрофлора, поступающая с пищей. Очевидно, поглощение почвы тоже связано с потреблением микроорганизмов.
Азот и фосфор для различных групп беспозвоночных — лимитирующие элементы. Азот в виде белковых тел является конструктивным материалом живых организмов биосферы, фосфор в виде молекул органических фосфатов является преобразователем энергии в биосфере. Связь между этими элементами реализуется благодаря деятельности микроорганизмов в экосистемах суши.
С деятельностью различных групп животных почвоведы связывают образование различных форм гумуса (W. Kubiena A. Brauns и др.).
Грубый гумус-мор. Отличается кислой реакцией, малым количеством экскрементов животных. Содержит неразложившиеся и слабо разложившиеся грубые растительные остатки, пронизанные гифами грибов. Отсутствуют прочные связи органических веществ с минеральной глинистой составляющей. Такой гумус образуется во влажном и прохладном климате, когда опад богат трудно разлагаемым материалом — лигнином и целлюлозой, как под хвойными породами. В формировании такого перегноя участвуют раковинные амебы, клещи-орибатиды, ногохвостки. Участие животных незначительно, преобладает грибной тип разложения. Мор свойственен преимущественно подзолистым и дерново-подзолистым почвам.
Мягкий гумус-мулль. В его структуре заметны лишь мелкие неразложившиеся растительные фрагменты. Это результат интенсивной деятельности энхитреид, дождевых червей, многоножек, мокриц, личинок насекомых. В кишечнике животных органическое вещество растительных остатков претерпевает сложные превращения и перемешивается с минеральными частицами. В результате образуется органо-минеральный комплекс. Особенно заметна роль крупных дождевых червей, которые, вовлекая растительные остатки с поверхности в глубь почвы и перемешивая их с минеральными частицами почвы, способствуют созданию зернистой структуры и углублению аккумулятивного горизонта. Кроме того, накапливаются водопрочные экскременты разных животных. Эта форма гумуса присуща серым и коричневым лесным почвам под лиственными лесами и черноземам.
Промежуточная форма гумуса-модер (волокнистый гумус) имеет умеренно кислую реакцию. Он образуется благодаря жизнедеятельности мелких членистоногих, экскременты которых смешиваются с минеральными частицами. В нем умеренное содержание разложившихся фрагментов растительности: структура измельченных частей еще различима, и они не пронизаны гифами грибов. Лучше всего эта зоогенная форма гумуса образуется в условиях повышенной влажности, которая складывается в нижних влажных слоях подстилки под более свежим опадом. В этих условиях в переработке подстилки принимают участие и крупные беспозвоночные.
Но нужно иметь в виду, что в одинаковых растительных сообществах могут формироваться различные типы гумуса. Это зависит от различий в характере почвенной фауны, микрофлоры, абиотических факторов. Так, в буковых лесах на северо-западном Кавказе, где очень бедное почвенное население, отсутствуют черви, подстилка медленно разлагается, слеживается в виде плотного толстого пласта, прочно переплетенного грибным мицелием. Образуется грубый перегной. А в буковых лесах Закарпатья почва богата членистоногими и червями, подстилка быстро разлагается, образуется мулль (Г. Ф. Курчева).
Взаимосвязь компонентов органического комплекса почвы: корневые системы — беспозвоночные — гумус установлена М. С. Гиляровым (1965). Содержание и распределение гумуса по почвенному профилю коррелирует с вертикальной миграцией различных видов беспозвоночных, их численностью, биомассой, пищевой избирательностью и активностью.
Рассмотрим почвообразовательную деятельность отдельных групп беспозвоночных, населяющих разные типы почв, в т. ч. и юга России.
Дождевые черви. Большинство дождевых червей относится к семейству люмбрицид (Lumbricidae). Черви встречаются в разных природных зонах. Они отсутствуют в полярных пустынях, а в полупустынях и пустынях, в неокультуренных зональных почвах. Могут обитать лишь в оазисах или приречных незаселенных почвах. Наибольшей плотностью и наибольшим видовым разнообразием люмбрицид характеризуются зоны смешанных и широколиственных лесов, лесостепь и интразональные луговые ценозы. К югу от лесостепи зоомасса дождевых червей начинает снижаться. В черноземных почвах степей распространены только собственнопочвенные формы дождевых червей и то только в почвах плакоров в очень небольшом числе и только в западных районах степной зоны. Но большая численность может быть в интразональных биотопах (в почве лугов, речных террас, на склонах оврагов) и вблизи жилья, в антропогенных биотопах (на огородах, в компостах и т. п.).
По характеру используемой пищи среди дождевых червей выделяют два морфо-экологических типа. Первый тип — виды, питающиеся на поверхности почвы слабо разложившимися растительными остатками и даже зелеными частями травянистых растений (первичные разрушители по Дунгеру). Например, Lumbricus terresticus. Второй тип — собственнопочвенные черви, питающиеся перегноем почвы. Например, Nicodrilus caliginosus. Представители второго типа значительно энергичнее перемешивают и рыхлят почву, чем первого.
По характеру вертикального распределения по профилю почвы поверхностнообитающие формы (первый тип) делят на три группы: подстилочные — в деятельном состоянии населяющие подстилку и не мигрирующие даже при пересыхании или промерзании почвы глубже 5—10 см; почвенно-подстилочные черви, мигрирующие глубже 10—20 см лишь при неблагоприятных сезонных условиях; норниковые — имеющие постоянно глубоко уходящие (на 1 м и более) ходы, которые они обычно не покидают. Собственнопочвенные дождевые черви (второй тип) не выходят на поверхность почвы при питании или спаривании. Они могут быть разделены на две группы: роющих — обитателей глубоких горизонтов, откуда они мигрируют вглубь только при неблагоприятных гидротермических условиях; норников — имеющих постоянные глубокие ходы, но питающихся также в гумусовом горизонте почвы.
Дождевые черви способствуют минерализации и гумификации растительных остатков, стимулируют деятельность микрофлоры. У них большая потребность в азоте. Предполагается, что ограниченность запасов азота в минеральных горизонтах почвы стала причиной перехода червей к питанию мало разрушенными растительными остатками. Благодаря прохождению пищи через кишечник червей и усилению развития микрофлоры в их экскрементах почва обогащается фульво- и гуминовыми кислотами. Они повышают подвижность азота, калия, фосфора, магния, кальция. При высокой численности содействуют нейтрализации кислых почв: их известковые железы выделяют кальций в кишечный тракт, где воздействуют на пищу. Дождевые черви обогащают почву витаминами группы В, РР, белками: они содержатся в организме животных и после гибели их выделяются в окружающую среду.
Благодаря размножению микрофлоры в кишечнике червей происходит ускорение разложения органики по сравнению с почвой. В экскрементах червей ускоряется минерализация органики: там резко возрастает численность актиномицетов и других микроорганизмов. Дождевые черви способствуют развитию простейших (жгутиконосцев, инфузорий, саркодовых) в почве и увеличению их разнообразия. В целом дождевые черви положительно влияют на биологическую активность почв.
Несомненный интерес представляют диплоподы (Diplopoda), или двупарноногие многоножки. Они играют большую роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков. В подавляющем большинстве это фитосапрофаги, т. е. питаются опавшей листвой, ветками, гниющей древесиной, предварительно размельченными в ротовой полости. Высокая усвояемость пищи у диплопод объясняется высокой активностью целлюлазы в кишечнике. Собственная целлюлазная активность усиливается ферментами симбиотических микроорганизмов. В кишечнике происходит мацерация растительных тканей. Кроме того, многие виды регулярно потребляют собственные экскременты. При дефиците влаги охотно переходят к фитофагии. Питание живыми растениями восполняет дефицит влаги в организме. Но в силу этого в агроценозах диплоподы становятся вредителями сельскохозяйственных культур. Высокая пищевая активность, способность к потреблению слабо разрушенного опада, высокая усвояемость пищи делают их важнейшим агентом почвообразования (С. И. Головач).
Очень важна роль диплопод в круговороте кальция (Ю. Б. Бызова). Они накапливают кальций в скелете и теле. Получая кальций с пищей, диплоподы в течение жизни выделяют его в виде простых соединений с экскрементами, личиночными шкурками и при отмирании, обогащая им поверхностный слой почвы. Диплоподы могут быть индикаторами почв с высоким содержанием кальция.
Диплоподы широко распространены в различных природных зонах. Наиболее предпочитаемым местом обитания является лесная подстилка широколиственных лесов. Их встречаемость и обилие уменьшаются в почвах открытых ландшафтов — лугов, степей, полупустынь, пустынь и обработанных земель. Они отсутствуют в зоне тундр.
Диплоподы обитают в опаде и верхних горизонтах почвы, уходя в периоды покоя на глубину до 30 см или в гнилую древесину. Они чувствительны как к недостатку, так и избытку влаги в среде: не употребляют излишне увлажненную, с капельками воды, пищу. Нормально двигаются и питаются при хорошей аэрации подстилки, поэтому избегают уплотненных нижних слоев мощной подстилки, где идут гнилостные процессы.
Весьма обычны диплоподы в степной зоне европейской части страны. Кивсяк— характерный элемент сапрофильного комплекса почвенных беспозвоночных в различных биогеоценозах степной зоны Нижнего Дона. Мозаичность почвенно-растительного покрова и, соответственно, гидротермического режима обусловливают пестроту пространственной структуры вида. Кивсяки заселяют байрачные и пойменные леса, овражно-балочные лесонасаждения, лесополосы, заросли кустарников и степные участки. На юго-востоке Ростовской области в полупустынных ландшафтах этот вид отсутствует. Контрастность показателей численности и биомассы свидетельствует, что он предпочитает лесонасаждения и естественные леса. Большое значение играет природный состав насаждений: кивсяки проявляют пищевую избирательность к различным видам лесного опада и ветоши. Это определяет темпы разложения растительных остатков и характер почвообразовательных процессов. Этот вид кивсяка может быть использован для оптимизации процесса разложения в условиях изменяющейся экологической обстановки в разных ландшафтах юга России.
Жуки-чернотелки — характерный и массовый элемент аридных биогеоценозов. Это организмы — минерализаторы, которые производят глубокую переработку опада, препятствуя его трансформации в гумус, сдвигая его в сторону минерализации. Кроме непосредственного поедания подстилки, чернотелки разлагают подстилку, измельчая ее и увеличивая тем самым поверхность разлагающегося субстрата. Экскременты чернотелок — центры стимуляции целлюлозоразрушающей микрофлоры, что дополнительно усиливает разложение подстилки. В ряду зональных степных биогеоценозов уровни численности и биомассы чернотелок увеличиваются от северного предела степей к сухим, после чего снова уменьшаются.