Генетический аппарат, или нуклеоид, является эквивалентом ядра у бактерий. У прокариот это более компактное образование (диаметром око ло 2 нм), занимающее центральную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной.

ДНК прокариот имеет существенные отличия в структурной органи зации от эукариотной ДНК: нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболоч ки, ядрышка и основных белков (гистонов).

Вся ДНК клетки (и хромосомная, и плазмидная) образует геном клетки. В течение роста клетки и еѐ деления прокариотная хромосома ко пируется обычным полуконсервативным способом прежде, чем произой дет еѐ распределение по дочерним клеткам. Однако процессы мейоза и ми тоза у прокариот отсутствуют. Репликация и сегрегация (разделение) про кариотной ДНК координируются мембраной, возможно мезосомами. Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, но часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом. Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температуры, рН среды, ионизирующего излуче ния, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы.

Это сложная коллоидная система, в ней нет эндоплазматического ре тикулума и других органелл, свойственных эукариотам, она неподвижна. Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из рас творимых белков. У некоторых видов есть микротрубочки рапидосомы, сходные с микротрубочками простейших, и три типа органелл, окружен ных белковыми мембранами: газовые пузырьки (у водных прокариот цианобактерий); хлоробиумвезикулы (аппарат фотосинтеза у фотосинте зирующих); карбоксисомы, которые содержат фермент карбоксидисмута зу, необходимый для фиксации СО2 в процессе фотосинтеза.

В цитоплазме располагается ядерный аппарат генофор (нуклеоплазма), который не отделен мембраной. Кроме хромосомы имеются плаз миды, иногда целый комплекс. Хромосома и плазмиды связаны со специ фическими рецепторами цитоплазматической мембраны. В ней располага ются рибосомы и все компоненты белоксинтезирующей системы.

Периплазматическое пространство, или периплазма, находится меж ду цитоплазматической мембраной и внутренним слоем пептидогликана, ширина его у грамположительных бактерий 10 нм. Поры, содержащиеся в клеточной стенке, открываются в периплазматическое пространство. В не го открыты мезосомы. Оно играет роль во взаимодействии цитоплазмати ческой мембраны и клеточной стенки, в нем содержатся различные фер менты (например, фосфатазы), олигосахариды и др.

Функции цитоплазматической мембраны прокариот разнообразны и жизненно важны для клетки:

содержит ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ, участвует в синтезе компонентов клеточной стенки;

играет важную роль в превращениях клеточной энергии. У бакте рий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фо тосинтеза, в цитоплазматической мембране расположены переносчики це пи электронного транспорта, функционирование которых приводит к гене рированию энергии, используемой затем в клетке по разным каналам, в том числе и для образования энергии в форме АТФ. Содержит значит ель ное количество ферментов, системы переноса электронов и является ме стом генерации энергии у бактерий;

Структура мембран. Мембранные липиды всех эукариот и части архей образуют бислои, в которых гидрофильные «головы» молекул обра щены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны. Углеродные цепочки, прилегающие к гидрофильным «головам», довольно жестко фиксированы, а более удаленные части «хвостов» обладают доста точной гибкостью. У некоторых архей (ряд метаногенов, термоацидофи лов) мембранные липиды, в состав которых входит С40спирт, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойная ли пидная мембрана обладает большей жесткостью по сравнению с бислой ной. При «биологических» температурах мембранные липиды находятся в жидкостнокристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние. Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостно кристаллического состояния в квазикристаллическое.

Химический состав мембран. Мембраны бактерий структурно по добны мембранам клетки эукариот, за исключением того, что бактериаль ные мембраны состоят из насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот (редко полиненасыщенных жирных кислот) с 16 18 углеродными атомами и обычно не содержат стерины.

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазмати ческой мембраной обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспо собности. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8 15 % сухого вещества клетки. У большинства прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембраной. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутриплазмати ческих мембран. Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже.

Цитоплазматическая мембрана белковолипидный комплекс, кото рый составляют 50-75 % белков, от 15 до 45 % липидов и небольшое ко личество углеводов. Липиды и белки составляют 95 % и более вещества мембран. Главным липидным компонентом бактериальных мембран явля ются фосфолипиды производные 3фосфоглицерина. Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их в значительной степени родо и даже видоспецифичен. Широко представлены в бактери альных мембранах различные гликолипиды. Стерины отсутствуют у боль шинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10 30 % хо лестерина, поглощаемого из внешней среды, от общего содержания мем бранных липидов. Из других групп липидов в мембранах обнаружены ка ротиноиды, хиноны, углеводы.

Все поверхностные компоненты прокариотной клетки имеют боль шое значение, так как они осуществляют контакт клетки с окружающей средой и позволяют реагировать на внешние воздействия так, чтобы под держивать собственное существование и выживание в окружающей среде.

Их свойства определяются молекулярным составом цитоплазматической мембраны и клеточной стенки, включая липополисахарид.

Наиболее важные функции, которые осуществляют прокариоты, используя свои поверхностные компоненты:

1) образуют барьеры проходимости, которые позволяют осуществ лять избирательный проход питательных веществ и исключение вредных веществ;

2) вырабатывают "адгезины", которым свойственно прикрепляться к определенным поверхностям или тканям;

3) выделяют ферменты, чтобы добиться определенных реакций на поверхности клетки, важной для выживания прокариот;

4) выделяют белки, которые могут быть ответом на температуру, ос мотическое давление, соленость, свет, кислород, питательные вещества и т.д., или являться сигналом для генома клетки, который даст правильный ответ на новые воздействия окружающей среды.

Функции клеточной стенки прокариот многочисленны, разнообразны и очень важны для клетки:

механическая защита клетки от воздействия окружающей среды;

поддержание ее внешней формы;

обеспечение возможности существования в гипотонических растворах;

транспорт веществ;

образование периплазматического пространства у грамотрицатель ных бактерий, заполненного раствором со специфическими транспортны ми белками и гидролитическими ферментами. У грамположительных бак терий эти ферменты выделяются в окружающую среду, чтобы не происхо дило самопереваривание собственных молекул.

Прокариоты, не имеющие клеточной стенки. Впервые бактерии, не имеющие клеточной стенки, были обнаружены при воздействии на них лизоцимом ферментом из группы гликозидаз, содержащимся в яичном белке, слюнной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями.

Бактерии с частично (сферопласты) или полностью (протопласты) утраченной клеточной стенкой можно получать при воздействии опреде ленными химическими веществами в лабораторных условиях. При нару шении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием фермента лизо цима или пенициллина, а также защитных факторов организма образуются клетки с измененной, часто шаровидной, формой (протопласты).

После удаления ингибитора синтеза клеточной стенки такие изме ненные бактерии могут реверсировать, то есть приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сферопластного или протопластного типа, утратившие спо собность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или дру гих факторов, но сохранившие способность к размножению, называются L формами. Lформы могут возникать и в результате мутаций. Они пред ставляют собой осмотически чувствительные шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериаль ные фильтры. Lформы могут образовывать многие бактерии возбудите ли инфекционных болезней.

Атипичные клеточные стенки прокариот. У некоторых скользя щих бактерий (миксобактерии, флексибактерии), способных в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток, например путем изгибания, была обнаружена нетипичная для грамотрица тельных бактерий эластичная клеточная стенка. Объяснением такой гибко сти клеточной стенки этих бактерий может быть особенность строения пептидогликанового компонента (низкая сшитость этого компонента кле точной стенки).

У метанобразующих архей клеточные стенки содержат пептидогли кан особого химического строения. У других представителей этой группы клеточная стенка состоит исключительно из кислого гетерополисахарида; у некоторых экстремально галофильных, метанобразующих и ацидотер мофильных архей только из белка. Археи с клеточной стенкой белковой природы не окрашиваются по Граму, остальные типы архей дают грампо ложительную реакцию.

Строение клеточной стенки у грамотрицательных бактерий на много сложнее. У них обнаружена многослойная клеточная стенка. В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа (рис. 4). Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к цитоплазматической мембране. Для разных видов грамотрицательных бактерий его содержание колеблется в широких пределах и существенно меньше (5 10 %), чем у грамположительных бактерий. Химическая структура пептидогликана грамотрицательных бак терий в основном сходна со структурой пептидогликана грамположитель ных бактерий. Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки наружная мембрана. Она состоит из фосфолипи дов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеина и липо сахарида.

Это важный и обязательный структурный элемент большинства про кариотных клеток, который располагается под капсулой или слизистым чехлом или непосредственно контактирует с окружающей средой. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухого вещества клетки. Это прочная, упругая структура, служащая механическим барьером между протопластом и внешней средой, придающая клеткам определенную, при сущую им форму и поддерживающая высокое осмотическое давление в клетке.

Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в ок ружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды, то есть сдерживает высокое осмо тическое давление в клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов.

Клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой у эукариот как по строению, так и по химическому составу. Она содержит специфиче ские полимерные комплексы, которые остутствуют в других структурах клетки. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным признаком при идентификации.