Строение клеточной стенки у грамотрицательных бактерий на много сложнее. У них обнаружена многослойная клеточная стенка. В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа (рис. 4). Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к цитоплазматической мембране. Для разных видов грамотрицательных бактерий его содержание колеблется в широких пределах и существенно меньше (5 10 %), чем у грамположительных бактерий. Химическая структура пептидогликана грамотрицательных бак терий в основном сходна со структурой пептидогликана грамположитель ных бактерий. Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки наружная мембрана. Она состоит из фосфолипи дов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеина и липо сахарида.





Специфическим компонентом наружной мембраны является липопо-лисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30 - 40 % поверхности и локализованный во внешнем слое. Он состоит из трех компонентов: липидаА, базисной части, или ядра, и Оспецифической це пи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигоса харидными последовательностями. Липополисахарид закреплен в наруж ной мембране липидом А, придающим токсичность липополисахариду, отождествляемому поэтому с эндотоксином. От липидаА отходит базисная часть липополисахарида. Наиболее постоянной частью ядра липополиса харида является кетодезоксиоктоновая кислота. Оспецифическая цепь, от ходящая от ядра липополисахарида, определяет серогруппу, серовар (раз новидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) выде ленного штамма бактерий. Таким образом, с понятием липополисахарида связаны представления об Оантигене, по которому можно дифференциро вать бактерии.

Помимо типичной клеточной стенки грамотрицательных бактерий, у некоторых представителей этой группы обнаружены дополнительные слои разной электронной плотности, располагающиеся с внешней стороны от наружной мембраны. Но до настоящего времени не ясно, относятся ли они к клеточной стенке, являясь результатом ее последующего усложнения, или же представляют собой структурные элементы многослойного чехла.