Поджелудочная железа - это орган смешанной секреции, поскольку содержит как экзокринную часть, секретирующую панкреотическй сок, так и эндокринный аппарат.
У ланцетника и круглоротых поджелудочная железа еще не имеет органного типа, но у них присутствуют железистые клетки, гомологичные экзо- и эндокриноцитам поджелудочной железы более высокоорганизованных животных. У ланцетника такого типа клетки располагаются между эпителиоцитами слизистой оболочки кишки и печеночного выроста (в дивертикуле), образуя эндоэпителиальную железу мозаично-клеточного типа (рис. 42). Эндокринные клетки неоднородны: одни из них синтезируют и выделяют гормоны глюкагон и гастрин, а другие – инсулин.
Вышеуказанные типы эндокринных клеток одним концом достигают просвета кишечника, а другим вступают в контакт с базальной мембраной, под которой располагаются кровеносные капилляры.
У ланцетника и круглоротых поджелудочная железа еще не имеет органного типа, но у них присутствуют железистые клетки, гомологичные экзо- и эндокриноцитам поджелудочной железы более высокоорганизованных животных. У ланцетника такого типа клетки располагаются между эпителиоцитами слизистой оболочки кишки и печеночного выроста (в дивертикуле), образуя эндоэпителиальную железу мозаично-клеточного типа (рис. 42). Эндокринные клетки неоднородны: одни из них синтезируют и выделяют гормоны глюкагон и гастрин, а другие – инсулин.
Вышеуказанные типы эндокринных клеток одним концом достигают просвета кишечника, а другим вступают в контакт с базальной мембраной, под которой располагаются кровеносные капилляры.
У беспозвоночных половые клетки развиваются так же, как и у позвоночных, из так называемых первичных половых клеток. У эволюционно более древних форм беспозвоночных они не у всех бывают связаны с определенной частью тела или с определенным органом. Так, у губок первичные половые клетки рассеяны в паренхиме тела. В одних случаях она превращаются в яйцеклетки, а в других - в сперматозоиды, которые выпадают в какой либо из каналов или, прорывая стенку тела, выводятся наружу. Таким образом, у этих животных еще нет ни половых желез ни выводных каналов для гамет. Похожий тип образования и выведения половых клеток характерен и для некоторых кишечнополостных, например, для гидры). Однако, у более сложноорганизованных кишечнополостных – сцифомедуз, коралловых полипов и гребневиков на желудочном стебельке, радиальных каналах и других частях тела появляются скопления эктодермальных клеток, из которых развиваются первичные половые клетки. Такие скопления, являясь примитивными гонадами, не имеет выводных каналов, и созревшие половые клетки поступают в гастральную полость или прорываются наружу.
Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), причем это происходит в тесном контакте с развитием выделительной системы.
На примере пресмыкающихся и птиц показано, что образование первичных половых клеток имеет прямую связь с энтодермой желточного мешка, располагающегося рядом с аллантоисом. Отсюда первичные половые клетки мигрируют по кровеносным сосудам в область половых валиков (зачатки гонад). У человека это происходит на третьей неделе эмбрионального развития. В самих гонадах первичные половые клетки обнаруживаются на 4 – й неделе развития в составе покровного целомического эпителия в тех его участках, которые покрывают медиальные стороны первичных почек. Опыт с пересадкой половых валиков в ранние сроки их развития (еще до появления в них первичных половых клеток и позднее – после их появления) свидетельствуют о первичной локализации этих клеток вне полового валика. Если создать исскуственную преграду для попадания первичных половых клеток в гонадные валики половые железы не разовьются.
На примере пресмыкающихся и птиц показано, что образование первичных половых клеток имеет прямую связь с энтодермой желточного мешка, располагающегося рядом с аллантоисом. Отсюда первичные половые клетки мигрируют по кровеносным сосудам в область половых валиков (зачатки гонад). У человека это происходит на третьей неделе эмбрионального развития. В самих гонадах первичные половые клетки обнаруживаются на 4 – й неделе развития в составе покровного целомического эпителия в тех его участках, которые покрывают медиальные стороны первичных почек. Опыт с пересадкой половых валиков в ранние сроки их развития (еще до появления в них первичных половых клеток и позднее – после их появления) свидетельствуют о первичной локализации этих клеток вне полового валика. Если создать исскуственную преграду для попадания первичных половых клеток в гонадные валики половые железы не разовьются.
Эпифиз (шишковидная железа, или верхний мозговой придаток) представляет собой дорсальный вырост промежуточного мозга. В эволюции впервые он появляется у круглоротых в виде специализированного светочувствительного образования под кожей в теменной области головы. У некоторых рыб и низкоорганизованных пресмыкающихся эпифиз характеризуется значительными размерами, сложностью строения и имеет вид пузырька. Клетки последнего расположены ближе к коже, вытянуты в длину и образуют своего рода линзу. Клетки противоположной стороны эпифизарного пузырька имеют характер светочувствительных элементов, а сам орган получил название «третьего (или теменного) глаза». Последний связан с мозгом ножкой и расположен под поверхностью черепа. У некоторых видов над ним имеется теменное отверстие. Кожа, покрывающая теменное отверстие, депигментирована и образует так называемое теменное пятно. Вопрос о том, являются ли эти образования рудиментами когда–то функционировавших органов или же представляют собой эволюционную попытку развития третьего глаза, в настоящее время остается нерешенным.
Гипофиз, будучи анатомически и функционально связанным с гипоталамическим отделом промежуточного мозга, выступает в роли связующего звена между железами внутренней секреции и центральной нервной системой. Этот тандем получил название гипоталамо–гипофизарной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем у высших позвоночных и человека являются секреторные нейроны, располагающиеся в ряде парных ядер (свыше 30 пар) переднего, среднего и заднего отдела гипоталамуса. Образующиеся в ядрах переднего гипоталамуса гормоны вазопрессин и окситоцин поступают в кровь через сосуды задней доли гипофиза. В среднем гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотропные нейрогормоны, которые контролируют гормонообразующую функцию аденогипофиза. Они разделяются на либерины, стимулирующие продукцию гормонов передней и промежуточной долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза.
Гипофиз (или нижний мозговой придаток) имеется у всех позвоночных. Однако, несмотря на существенные отличия у представителей отдельных классов и отрядов, он, в общем, представлен тремя долями: передней, промежуточной и задней. Передняя и промежуточная доли объединяются под названием аденогипофиза, а задняя называется – нейрогипофизом. Анатомически и функционально гипофиз связан с промежуточным мозгом (рис 35).
Гипофиз образуется из двух зачатков. Аденогипофиз – производное дорсального выпячивания крыши ротовой полости, получившего название кармана Ратке. Нейрогипофиз возникает за счет выпячивания из третьего мозгового желудочка, образующего воронку. Соединившись с тканью воронки, карман Ратке утрачивает связь с ротовой полостью. Его стенка соприкасающаяся с задней (невральной) долей, преобразуется в промежуточную долю, а из противоположенной передней стенки формируется передняя (дистальная) доля. От последней обособляются два латеральных выроста, которые обрастают воронку и, сливаясь в тонкую эпителиальную пластинку, образуют туберальную долю
Рис. 35. Анатомия гипофиза.
Гипофиз образуется из двух зачатков. Аденогипофиз – производное дорсального выпячивания крыши ротовой полости, получившего название кармана Ратке. Нейрогипофиз возникает за счет выпячивания из третьего мозгового желудочка, образующего воронку. Соединившись с тканью воронки, карман Ратке утрачивает связь с ротовой полостью. Его стенка соприкасающаяся с задней (невральной) долей, преобразуется в промежуточную долю, а из противоположенной передней стенки формируется передняя (дистальная) доля. От последней обособляются два латеральных выроста, которые обрастают воронку и, сливаясь в тонкую эпителиальную пластинку, образуют туберальную долю
Надпочечники – это железы внутренней секреции, характерные для позвоночных. Они состоят из разных по происхождению частей – коркового и мозгового вещества. Причем эти две части у низших позвоночных образуют два отдельных органа: корковое вещество так называемый интерреналовый орган, и мозговое вещество – супрареналовый орган.
Корковое вещество и интерреналовые органы имеют мезодермальное происхождение и развиваются из эпителия, выстилающего полость тела.
У круглоротых интерреналовые (межпочечные) тела имеют вид множественных метамерно расположенных утолщений по обеим сторонам туловища от головы до хвоста. У рыб интерреналовый орган представлен парными эпителиальными тяжами, расположенными расположенными между внутренними краями первичных почек по бокам спинной брыжейки.
Корковое вещество и интерреналовые органы имеют мезодермальное происхождение и развиваются из эпителия, выстилающего полость тела.
У круглоротых интерреналовые (межпочечные) тела имеют вид множественных метамерно расположенных утолщений по обеим сторонам туловища от головы до хвоста. У рыб интерреналовый орган представлен парными эпителиальными тяжами, расположенными расположенными между внутренними краями первичных почек по бокам спинной брыжейки.
Паращитовидные (околощитовидные) железы имеются у всех позвоночных, кроме круглоротых. У рыб гомологом этих желез служит ультимобранхиальная железа, расположенная между вентральной стенкой пищевода и венозным синусом. Она представляет собой эпителиальное утолщение, развивающееся из стенки глотки позади последней пары жаберных щелей. У остальных позвоночных паращитовидные железы возникают в ходе эмбриогенеза из утолщений эпителия третьей и четвертой пары жаберных карманов. Вскоре после этого происходит отделение закладки паращитовидных желез от места своего возникновения и миграция их в область шеи. Здесь они оказываются более или менее тесно связанными в своем расположении со щитовидной железой, а в ряде случаев – погружаются в последнюю. Чаще всего закладывается четыре паращитовидных железы. У амфибий их бывает2 – 3, у птиц и некоторых млекопитающих (крыс, мышей, свиней) развивается только одна пара желез. В 20% случаев наблюдается ассиметрия и атипичное расположение этих желез. Они могут располагаться в паренхиме щитовидной железы, но и в глубокой клетчатке шеи, в средостении и в вилочковой железе. Около них могут встречаться иногда добавочные участки паренхимы паращитовидных желез.
Щитовидная железа имеется у всех позвоночных, а у низших хордовых, таких, как оболочники и ланцетник, присутствует только ее гомолог в виде продольного железистого желобка - эндостиля, по которому в просвет глотки вытекает слизь, содержащая йод. Слизь обволакивает пищевые частицы и проникает в желудок, где содержащийся в слизи йод усваивается организмом.
У личинки миноги пескоройки имеется зачаток щитовидной железы (подглоточная железа). Он состоит из четырех рядов секретирующих клеток и сообщается узкой щелью с полостью глотки на уровне третьей пары жаберных карманов. По мере превращения личинки миноги во взрослое животное подглоточная железа утрачивает связь с глоткой и распадается на множество пузыревидных образований – фолликулов, характерных для структурной организации щитовидной железы всех позвоночных.
У личинки миноги пескоройки имеется зачаток щитовидной железы (подглоточная железа). Он состоит из четырех рядов секретирующих клеток и сообщается узкой щелью с полостью глотки на уровне третьей пары жаберных карманов. По мере превращения личинки миноги во взрослое животное подглоточная железа утрачивает связь с глоткой и распадается на множество пузыревидных образований – фолликулов, характерных для структурной организации щитовидной железы всех позвоночных.
Эндокринные железы у позвоночных животных играют гораздо более значимую роль в регуляции физиологических систем организма, чем у беспозвоночных. У разных классов позвоночных железы внутренней секреции имеют, за небольшим исключением, в общих чертах единый план строения и сходные функции. У них кроме основных желез внутренней секреции, таких как: гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидная и паращитовидная железы, имеются смешанные железы, которые, помимо эндокринной, выполняют и другие функции. Это поджелудочная железа и половые железы (гонады). Кроме того, у человека гормональные вещества вырабатываются в ряде других органов, имеющих иные физиологические функции. Гормонообразующие клетки этих органов составляют так называемую диффузную эндокринную систему. Она представлена эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта, сердца, легких, почек, печени и кожи. Основная масса таких эндокринных клеток (75 %) сосредоточена в эпителии пищеварительной системы.
Сейчас известно, что наряду с железами внутренней секреции, ряд сходных гормонов вырабатывают и клетки головного мозга. Например, такие гормоны, как энкефалины и эндорфины, образуются в центральной нервной системе и в островковых клетках поджелудочной железы. Энкефалины являются пентапептидами, которые, связываясь со специфическими участками опиатных рецепторов, оказывают обезболивающее действие. Эндорфины – полипептиды с морфиноподобным действием, тоже обладают способностью связываться с опиатными рецепторами. Являясь эндогенными медиаторами, энкефалины и эндорфины не вызывают привыкания.
Сейчас известно, что наряду с железами внутренней секреции, ряд сходных гормонов вырабатывают и клетки головного мозга. Например, такие гормоны, как энкефалины и эндорфины, образуются в центральной нервной системе и в островковых клетках поджелудочной железы. Энкефалины являются пентапептидами, которые, связываясь со специфическими участками опиатных рецепторов, оказывают обезболивающее действие. Эндорфины – полипептиды с морфиноподобным действием, тоже обладают способностью связываться с опиатными рецепторами. Являясь эндогенными медиаторами, энкефалины и эндорфины не вызывают привыкания.
Для координирования деятельности всех органов и систем многоклеточного организма и обеспечения его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды в ходе эволюции животных и человека сформировался аппарат центрального управления – нервная система, а позже и эндокринная. Первая обеспечивает быстрый и относительно кратковременный способ регуляции, вторая – преимущественно более медленный и длительный. Нервная система осуществляет регуляцию посредствам нервных клеток, передающих с помощью своих отростков нервные импульсы, а эндокринная – через циркулирующие жидкости (гуморально), переносящие биологически активные эндокринные продукты – гормоны. Гормонам принадлежит важная роль в регуляции медленно развивающихся формообразовательных процессов, таких как рост, дифференцировка, обмен веществ, размножение. Преимущественно гормональную природу имеет и регуляция концентрации тех или иных химических компонентов в жидких средах организма.
Воздействия постоянным и переменным магнитным полем вызывает реакции у широкого круга живых существ. Однако остается неясным вопрос о том: вызываются ли эти реакции непосредственным влиянием магнитного поля на состояние клеток и тканей или же является результатом специфической рецепции.
Для многих одноклеточных животных магнитное поле может служить ориентиром для направления движения. Так, например, парамеции предпочитают южное направление и плывут к южному полюсу быстрее, чем в других направлениях. Описана способность ориентации по магнитному полю Земли для планарий и многих насекомых. Существуют объективные доказательства на ориентацию в геомагнитном поле рыб и влиянии на их поведение искусственных геомагнитных полей. Есть много сообщений как подтверждающих, так и опровергающих возможность ориентировки птиц при перелетах на геомагнитные поля.
Один из возможных механизмов действия магнитных полей состоит в их влиянии на состояние возбудимости клеточных мембран и ионного баланса нервных клеток.
Ввиду насыщения окружающей среды техническими источниками электромагнитных полей встает проблема воздействия этого фактора на здоровье и самочувствие человека, тем более, что эксперименты указывают на возможность неблагоприятного воздействия магнитных полей на нервную систему вплоть до появления галлюцинаций под действием мощных магнитных полей.
Для многих одноклеточных животных магнитное поле может служить ориентиром для направления движения. Так, например, парамеции предпочитают южное направление и плывут к южному полюсу быстрее, чем в других направлениях. Описана способность ориентации по магнитному полю Земли для планарий и многих насекомых. Существуют объективные доказательства на ориентацию в геомагнитном поле рыб и влиянии на их поведение искусственных геомагнитных полей. Есть много сообщений как подтверждающих, так и опровергающих возможность ориентировки птиц при перелетах на геомагнитные поля.
Один из возможных механизмов действия магнитных полей состоит в их влиянии на состояние возбудимости клеточных мембран и ионного баланса нервных клеток.
Ввиду насыщения окружающей среды техническими источниками электромагнитных полей встает проблема воздействия этого фактора на здоровье и самочувствие человека, тем более, что эксперименты указывают на возможность неблагоприятного воздействия магнитных полей на нервную систему вплоть до появления галлюцинаций под действием мощных магнитных полей.