Гипофиз (или нижний мозговой придаток) имеется у всех позвоночных. Однако, несмотря на существенные отличия у представителей отдельных классов и отрядов, он, в общем, представлен тремя долями: передней, промежуточной и задней. Передняя и промежуточная доли объединяются под названием аденогипофиза, а задняя называется – нейрогипофизом. Анатомически и функционально гипофиз связан с промежуточным мозгом (рис 35).





Гипофиз образуется из двух зачатков. Аденогипофиз – производное дорсального выпячивания крыши ротовой полости, получившего название кармана Ратке. Нейрогипофиз возникает за счет выпячивания из третьего мозгового желудочка, образующего воронку. Соединившись с тканью воронки, карман Ратке утрачивает связь с ротовой полостью. Его стенка соприкасающаяся с задней (невральной) долей, преобразуется в промежуточную долю, а из противоположенной передней стенки формируется передняя (дистальная) доля. От последней обособляются два латеральных выроста, которые обрастают воронку и, сливаясь в тонкую эпителиальную пластинку, образуют туберальную долю

Наиболее примитивно гипофиз устроен у круглоротых (рис36). У них плоское дно третьего мозгового желудочка образует нейрогипофиз, который от аденогипофиза отделяется мозговыми оболочками – твердой и мягкой. Аденогипофиз состоит из трех частей: проаденогипофиза, мезоаденогипофиза и метааденогипофиза, отделенных друг от друга прослойками соединительной ткани. Проаденогипофиз представлен вертикальными рядами оксифильных и базофильнык клеток, между которыми иногда находится коллоид. Мезоаденогипофиз образован только базофильными клетками. Последних два вида. Метааденогипофиз малодифференцирован, его клетки находятся в контакте с окончаниями нейросекреторных нейронов. По-видимому, этот отдел гипофиза соответствует промежуточной доле гипофиза более высокоразвитых позвоночных.

Рис 36. Гипофиз круглоротых и рыб

А-личинка миноги; Б- акула; В-окунь; Г- двоякодышащая рыба

1 – Проаденогипофиз; 2 – Мезоаденогипофиз; 3 – метааденогипофиз; 4- нейрогипофиз; 5 - полость гипофиза; 6 – воронка; 7 – сосудистый мешок; 8 – вентральная доля (у селахий).

У селахий гипофиз имеет полость (остаток кармана Ратке). Впереди от нее расположена «ростральная» доля, состоящая из про – и мезоаденогипофиза. Проаденогипофиз имеет трубчатое или фолликулярное строение, а внутрь мезоаденогипофиза вдаются многочисленные косые складки. Кроме этого, имеется еще и вентральная доля, которая у разных видов селахий сильно отличается. Метааденогипофиз тесно связан с корневидными выростами нейрогипофиза.

У костистых рыб гипофиз компактный и состоит из «главной» доли (гомолог проаденогипофиза), «переходной части» (гомолог мезоаденогипофиза), промежуточной доли и нейрогипофиза. Последний имеет многочисленные корневидные отростки, проникающие глубоко внутрь переходной части и промежуточной доли.

В гипофизе двоякодышащих рыб имеется полость. Проаденогипофиз у них отсутствует, мезоаденогипофиз хорошо развит и образован несколькими типами хромофильных клеток. Метааденогипофиз имеет вид тонкой пластинки, располагающейся между полостью гипофиза и нейрогипофизом, который, как и у наземных позвоночных, является компактным образованием.

У других классов позвоночных наиболее развита передняя доля гипофиза. Промежуточная хорошо развита у амфибий и рептилий, но отсутствует у птиц и некоторых млекопитающих (например, у тюленей, китов, слонов и т.д.). У них передняя доля отделена от нейрогипофиза сравнительно широкой соединительнотканной перегородкой.

У человека промежуточная доля отчетливо выражена в эмбриональном периоде, а у взрослых представлена узкой полоской эпителия. Передняя доля у человека составляет около 70% общего веса гипофиза, в то время как задняя доля – 20%, а промежуточная всего - 10%. Сам гипофиз лежит в ямке основной кости, которая носит название турецкого седла, или гипофизарной ямки. В норме глубина ямки около 10-11мм. Увеличение размеров гипофиза можно обнаружить по очертаниям турецкого седла на рентгенограмме.

Развивается гипофиз из двух зачатков – эктодермального и неврального (рис. 37).





У человека на 4 – 5-й неделе эмбриогенеза эктодермальный эпителий крыши ротовой бухты образует выпячивание - карман Ратке, направленное к основанию головного мозга. Из этого кармана развиваются: передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли, т.е. аденогипофиз. Между передней и промежуточной долями иногда сохраняется остаток полости кармана Ратке в виде узкой гипофизарной щели. У зародышей эта щель зарастает и промежуточная доля сливается с передней. Задняя доля гипофиза образуется за счет разрастания нейроглии дистального конца воронки промежуточного мозга. Проксимальная часть воронки, суживаясь, становится гипофизарной ножкой, связывающей гипоталамус с гипофизом

Передняя доля образована эпителиальными тяжами, располагающимися в виде сети. Промежутки между этими тяжами заполняет соединительная ткань и синусоидные капилляры. Аденоциты эпителиальных тяжей образованы несколькими типами клеток. Одни из них синтезируют и выделяют в кровь гормоны, а другие являются камбиальным запасом железы. Морфологическая классификация аденоцитов основана на связывании стандартных красителей (хромофильные и хромофобные). Хромофильные в свою очередь по окрашиванию секреторных гранул подразделяются на базофильные и оксифильные.

Оксифильные аденоциты синтезируют соматотропный гормон (гормон роста) и пролактин (лактотропный гормон), активизирующий биосинтез молока в молочной железе.

Базофильные аденоциты продуцируют тропные гормоны : АКТГ – адренокортикотропный гормон (кортикотропин), стимулирующий гормонообразующую функцию коры надпочечников; тиреотропный гормон, стимулирующий синтез и выделение гормонов щитовидной железы; гонадотропные гормоны, которые регулируют рост фолликулов в яичниках и процесс сперматогенеза в семенниках.

В промежуточной доле вырабатываются меланоцитотропин (интермидин), влияющий на синтез пигмента меланина, и липотропин, усиливающий метаболизм липидов.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) состоит из клеток нейроглии (питуицитов), кровеносных сосудов, аксонов гипоталамо-гипофизарного тракта и их окончаний на кровеносных капиллярах. Гормоны в задней доле не синтезируются, но через стенку кровеносных капилляров в кровь по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта поступают: антидиуретический гормон (вазопрессин), окситоцин и нейрофизины. Вазопрессин оказывает антидиуретический эффект через регуляцию реабсорбции в канальцах почек, а также сосудосуживающее действие. При недостатке этого гормона развивается несахарный диабет. Окситоцин стимулирует сокращения мышечных волокон матки при родах и в менструальную фазу, а также регулирует рефлекс молокоотделения. Функция нейрофизинов неизвестна.

Оба гормона (окситоцин и вазопрессин) вырабатываются нейросекреторными нейронами супраоптического и параветрикуллярного ядер гипоталамуса и по аксонам этих нейронов поступают в кровеносные капилляры задней доли.