Выход позвоночных животных на сушу породил новые проблемы, связанные с восприятием звука. Воздух - намного более разреженная среда, чем вода, и быстрые периодические изменения давления в воздухе, то есть звуковые волны, обладают намного меньшей энергией, чем аналогичные волны в воде. По этой причине наземным позвоночным пришлось выработать более чувствительные звуковые рецепторы, чем боковая линия рыб.
Парный орган, претерпевший необходимые изменения, расположен в полостях височных костей по обе стороны черепа. Эти полости называются преддвериями. По-латыни преддверие называется vestibulum. У примитивных позвоночных преддверие содержит два наполненных жидкостью мешочка, соединенных между собой тонким протоком. Это - сферический и эллиптический мешочки. У всех позвоночных выше рыб эти маленькие органы образуют орган, управляющий ориентацией в пространстве, то есть их функцию можно назвать вестибулярным чувством. Эллиптический мешочек и его отростки продолжают отвечать за вестибулярное чувство у всех высших позвоночных, включая человека, и я опишу устройство вестибулярного аппарата далее в этой главе.
У наземных позвоночных из сферического мешочка тоже развился специализированный отросток. В нем содержатся рецепторы, воспринимающие звуки с большей чувствительностью, чем боковая линия рыб. Осталось лишь разработать механизм передачи звуковых волн из воздуха к новому воспринимающему звук органу преддверия. Для этой цели мудрая природа использовала жесткую структуру жабер, которые с выходом на сушу стали ненужными в своем первозданном виде. Например, первая жаберная пластинка превратилась в тонкую перепонку, которая могла колебаться в такт с маломощными звуковыми колебаниями воздуха. Другая жаберная пластинка стала маленькой костью между перепонкой и рецептором звука, став, таким образом, передатчиком звука.
У млекопитающих произошло дальнейшее усовершенствование органа. Нижняя челюсть млекопитающих устроена проще, чем у пресмыкающихся, но функционирует более надежно и эффективно. Она состоит из одной кости, а не из нескольких, как у рептилий. Те кости, которые стали ненужными, не исчезли. Некоторые из них были, в измененном виде, присоединены к расположенному поблизости механизму восприятия звука. Для того чтобы убедиться в этом, пощупайте заднюю часть своей нижней челюсти. Она действительно находится в непосредственной близости от уха. В результате у млекопитающих перепонка соединена с органом восприятия звука тремя костями, а не одной, как у других наземных позвоночных, таких, как птицы и пресмыкающиеся. Такое трехкомпонентное устройство позволяет с большей эффективностью концентрировать и усиливать энергию звуковых колебаний.
Позвольте мне еще раз подчеркнуть, что орган слуха - это совсем не то, что мы обычно думаем, когда слышим слово «ухо». То, что мы называем ухом, в действительности есть только видимая, и не самая важная, часть той невероятно сложной системы, которая позволяет нам слышать звуки. По анатомической номенклатуре видимая часть слуховой системы называется ушной раковиной.
Ушная раковина - это часть уха, которая имеется только у млекопитающих. У многих млекопитающих раковина имеет форму трубы, по форме напоминая старинные телефонные трубки. Крайнего выражения это подобие достигает у таких животных, как ослы, зайцы и летучие мыши. Такая форма раковины позволяет собирать энергию фронта звуковых волн со сравнительно широких участков окружающего пространства и направлять ее к слуховым рецепторам. При этом происходит усиление звуковых колебаний. (То же самое происходит с приливом, когда он проходит в узкую бухту.) Используя раструб ушной раковины, которая, кроме всего прочего, может менять ориентацию в пространстве, млекопитающие способны избирательно воспринимать звуковые колебания с разных направлений. Используя все эти особенности устройства слуховой системы, млекопитающие стали обладателями самого острого слуха среди всех живых существ нашей планеты.
У людей и вообще у приматов наблюдается некоторый регресс слуховой системы по сравнению с низшими млекопитающими. У людей и обезьян утрачена трубкообразная форма ушной раковины, которая превратилась в сморщенный придаток кожи по обеим сторонам головы. Наружный край раковины имеет форму почти правильной полуокружности и загнут внутрь, хотя при внимательном рассмотрении можно заметить отдаленное сходство человеческой ушной раковины с «трубой» более примитивных млекопитающих. Чарлз Дарвин рассматривал это как рудиментарный возврат к предковым формам. Приматы также утратили способность двигать ушной раковиной, но даже у человека сохранились три мышцы, которые соединяют ушные раковины с костями черепа. Хотя их назначение не вызывает сомнений, у большинства людей эти мышцы не функционируют, и только очень немногие представители рода человеческого сохранили умение «двигать ушами».
Уменьшение размеров ушной раковины у человека обычно считают указанием на преобладающую роль зрения в ориентации человека в пространстве. В то время как многие млекопитающие все в большей степени зависели от функции органа слуха и развивали способность улавливать самые тихие звуки, чтобы слышать приближение врагов, отряд приматов все больше смещал акцент на зрительное восприятие, используя для этого свои необычно развитые глаза. Способные двигаться в различных направлениях глазные яблоки сделали ненужными движения громоздких, длинных и неудобных ушных раковин, которые могут без всякой, впрочем, надобности для приматов усиливать самые слабые звуки. Тем не менее, хотя мы и не слышим звуков, которые заставляют собаку насторожить уши, наш орган слуха ни в коем случае не регрессировал. Расположенный в костях черепа орган слуха человека может поспорить своим совершенством с самыми лучшими «образцами» более примитивных млекопитающих.
В центре ушной раковины человека находится устье трубки, уходящей в кости черепа на глубину около одного дюйма. Эта трубка диаметром около четверти дюйма имеет прямую форму и почти округлое сечение. Это слуховой проход. Вместе с ушной раковиной слуховой проход образует наружное ухо. Звуковые волны, попавшие в ушную раковину, по слуховому проходу проводятся к преддверию. Слуховой проход ограничен самыми твердыми частями черепа, и функционально значимая часть уха (слуховые рецепторы), таким образом, находится вдали от поверхности тела и надежно защищена костями. У птиц и рептилий, вовсе лишенных ушных раковин, есть короткие слуховые проходы. Таким образом, у этих животных тоже есть наружное ухо.
Внутренний конец наружного слухового прохода заканчивается фиброзной мембраной овальной формы толщиной около одной десятой миллиметра. Это барабанная перепонка. Барабанная перепонка фиксирована к костям, ограничивающим окончание наружного слухового прохода только своими краями. Центральная часть перепонки втягивается внутрь при повышении давления в наружном слуховом проходе и выпячивается наружу при его снижении. Так как звуковые волны представляют собой последовательность повышения и понижения давления воздуха, то барабанная перепонка впячивается и выпячивается в такт с этими изменениями давления. В результате паттерн звуковых воли (будь то звучание камертона, пение скрипки, колебания голосовых связок человека или шум движущегося по гравию грузовика) точно воспроизводится колебаниями барабанной перепонки. Как подразумевает само название, барабанная перепонка колеблется, как кожа, натянутая на барабан.
Вдоль наружного края барабанной перепонки расположены железы, вырабатывающие мягкий, похожий на воск, материал, который называется ушной серой. Это вещество, смазывая перепонку, придает ей эластичность и служит средством механической защиты ее нежной ткани. Запах и вкус ушной серы отпугивает мелких насекомых, которые в противном случае часто забирались бы в наружный слуховой проход. Секреция серы увеличивается при раздражении тканей слухового прохода и может достичь такой степени, что сера блокирует слуховой проход, что приводит к существенному снижению слуха. В таких случаях серные пробки приходится вымывать из уха сильной струей воды.
С внутренней стороны барабанной перепонки находится небольшая воздухоносная полость, которая называется барабанной полостью. Внутри этой полости находятся три мелкие косточки, которые передают колебания барабанной перепонки в преддверие. Все вместе эти косточки называются слуховыми. Ближе всего к барабанной перепонке находится прикрепленная к ней одна из косточек, которая движется вместе с перепонкой. Так как она во время своих движений постоянно ударяет по другой косточке, то ее называют молоточком. Вторую же косточку с полным основанием называют наковальней.
Движущаяся в такт с молоточком наковальня передает колебания третьей косточке, которая имеет па конце небольшое расширение с отверстием, не превышающим отверстие игольного ушка. По своей форме эта третья косточка называется стремечком. (Молоточек и наковальня являются остатками костей, которые входили в состав челюстей наших предков-пресмыкающихся, как я уже писал. У млекопитающих эти кости находятся только в ухе. Стремечко образуется из жаберной пластинки и находится в ухе не только млекопитающих, но также птиц и рептилий.) Внутренний конец стремечка входит, точно соответствуя по форме, в отверстие, называемое овальным окном, которое ведет в следующий отдел уха. Вся анатомическая структура от барабанной перепонки до этого маленького отверстия, включая барабанную полость, называется средним ухом.
Функция косточек заключается не только в передаче звуковых колебаний барабанной перепонки. Косточки также контролируют силу колебаний. Они усиливают слабые колебания, потому что площадь овального окна в 20 раз меньше площади барабанной перепонки и фронт звуковой волны, вследствие этого, еще раз суживается на своем пути, одновременно усиливаясь. Кроме того, рычажное устройство системы слуховых косточек способствует концентрации энергии звуковых колебаний. Все это приводит к тому, что при прохождении от барабанной перепонки к овальному окну звук усиливается более чем в 50 раз.
Кроме того, косточки ослабляют слишком громкие звуки. Мельчайшие мышцы, прикрепляющие молоточек к костям черепа, натягивают барабанную перепонку, предохраняя ее от слишком резких колебаний. Еще более тонкие мышцы, соединяющие наковальню со стремечком, не дают последнему слишком сильно надавливать на овальное окно. Такое действие ослабления и усиления звуков позволяет нам слышать в большем диапазоне громкости. Самый громкий звук, который мы способны воспринять без разрушения структур внутреннего уха, почти в 100 триллионов раз превосходит по силе самый тихий звук, который мы еще способны различить. Эти тихие звуки вызывают колебания барабанной перепонки амплитудой две миллиардные доли дюйма, и энергия такого колебания намного меньше энергии самого тусклого света, который мы можем видеть. Следовательно, в том, что касается преобразования энергии, ухо по чувствительности намного превосходит глаз.
Звуковые волны проводятся к уху также по костям черепа, но слуховые косточки менее чувствительны к таким колебаниям, чем к колебаниям барабанной перепонки, и это различение приносит нам большую пользу. Если бы чувствительность косточек к этим звукам была такой же высокой, то мы потеряли бы покой от постоянных непрестанных шумов тока крови по сосудам головы в непосредственной близости от уха. Мы действительно можем воспринимать эти шумы, когда находимся в полной тишине и внимательно прислушиваемся. Этот шум можно усилить, если приложить к уху сложенную лодочкой ладонь или морскую раковину. Дети утверждают, что слышат в таких раковинах отдаленный шум морского прибоя.
Фильтрация внутренних звуков помогает нам не оглохнуть от звуков собственного голоса, так как мы слышим его не с помощью костной проводимости, а воспринимая звуковые волны, распространяющиеся по воздуху ото рта к ушам. Тем не менее, костная проводимость добавляет собственному голосу резонанс и звучность, которую мы не слышим, воспринимая речь других людей. Когда мы слышим запись собственного голоса, то нас всегда поражает, насколько он хуже того голоса, который мы слышим сами, когда говорим. Мы даже склонны не доверять тем людям, которые утверждают, что запись очень точно передает характеристики нашего голоса.
Функция косточек может иногда нарушаться и становиться несовершенной. При повреждении мелких мышц, которыми они крепятся к черепу и друг к другу, или при повреждениях их нервов движения косточек становятся хаотичными и неупорядоченными. В таких случаях они могут совершать постоянные ненужные колебания (подобно тому, как вибрирует корпус автомобиля, если где-то оказался незакрепленный болт). Мы в этих случаях слышим в ушах постоянный звон, который невероятно нас раздражает.

Из среднего уха в глотку ведет узкий проход, тонкая трубка. Эта трубка в анатомии называется евстахиевой трубой. Евстахиева труба развивается из первой жаберной щели предковых форм рыб. Это образование названо по имени итальянского анатома Бартоломео Евстахия, впервые описавшего его в 1563 году. Среднее ухо, таким образом, не изолировано в полости черепа, но связано с внешней средой через глотку. Это очень важно, потому что барабанная перепонка становится более чувствительной к звуковым волнам, если давление одинаково по обе ее стороны. Если бы давление г одной стороны было хотя бы не намного больше или меньше, то перепонка была бы выпячена либо внутрь, либо наружу. В любом случае она была бы в той или иной степени напряжена и чрезмерно натянута и двигалась бы с меньшей амплитудой в ответ на воздействие звуковых волн.
Уровень атмосферного давления постоянно колеблется в пределах 5% величины, и если бы среднее ухо было герметично изолировано, то давление в нем редко было бы равно давлению в наружном слуховом проходе. Как бы то ни было, мы имеем то, что имеем, и давление в полости среднего уха с помощью евстахиевой трубы поддерживается на уровне, равном атмосферному. Когда давление в наружном ухе изменяется слишком быстро, узкий просвет евстахиевой трубы оказывается недостаточным для такого же быстрого изменения давления в среднем ухе. Разность давлений по обе стороны барабанной перепонки приводит к избыточному давлению на нее, что может вызвать неприятное ощущение и даже боль. Это ощущение знакомо каждому, кто хотя бы раз в жизни ездил в скоростном лифте. Зевота или глотание заставляют воздух быстрее двигаться по евстахиевой трубе в любом направлении и устраняют неприятные ощущения.
Если евстахиевы трубы закупориваются вследствие воспаления при простуде, то вышеописанный дискомфорт не удается устранить такими простыми действиями, и боль в ушах становится еще одним неприятным симптомом простудного заболевания. Евстахиевы трубы являются, кроме того, открытым путем, по которому бактерии могут беспрепятственно пробираться в пазухи черепных костей и находить там надежный приют. Такие воспаления среднего уха чаще встречаются у детей, чем у взрослых. Эти воспаления очень болезненны, плохо поддаются лечению (правда, после введения в клиническую практику антибиотиков эта задача упростилась) и иногда представляют большую опасность.