Приспособление механорецепторов к восприятию звуков в ходе эволюции было связано не только с появлением специфических звуковоспринимающих клеток, но и вспомогательных структур, позволяющих дифференцировано реагировать на звуки. В этом отношении животные обнаруживают большое разнообразие, связанное с их экологией.

Среди беспозвоночных органы слуха имеются у членистоногих. Они служат для них органами коммуникации, а в ряде случаев позволяют спасаться от врагов. У одних органы слуха представлены тимпанальными мембранами, у других – хордотональными слуховыми органами.

Тимпанальные мембраны натянуты на прочной хитиновой рамке и выполняют роль барабанной перепонки. Под мембраной лежит трахейный пузырь, а между ним и мембраной – группы рецепторных клеток.

Хордотимпальные слуховые органы состоят из струнообразной связки, натянутой над покровами тела, и сенсорных клеток, которые одним концом соединяются со связкой, а другим – с покровами. Связка колеблется в унисон звуковым волнам, поступающим из окружающей среды, и возбуждает рецепторные клетки.

Орган слуха позвоночных развивается вместе с органом равновесия из утолщения эктодермы в задней части головы. Этот зачаток углубляется и принимает вид пузырька, который в дальнейшем разделяется на 2 отдела. Из верхнего отдела образуются полукружные каналы и овальный мешочек, а из нижнего формируется полое выпячивание – лагена и круглый мешочек. Все эти образования заполнены жидкостью – эндолимфой и составляют так называемый перепончатый лабиринт. Он окружен стенками скелета, а промежуток между ними и перепончатым лабиринтом заполнен перилимфой.

У круглоротых, рыб и безногих амфибий со слуховой рецепцией связаны 2 сосочка круглого мешочка. Для амфибий характерен амфибийный сосочек, а для остальных тетрапод – базилярный сосочек, в которых звуковоспринимающую функцию выполняют рецепторные волосковые клетки.

У рептилий, птиц и однопроходных имеется вытянутый слепой вырост – лагена. У птиц она к тому же изгибается, а у млекопитающих многократно закручивается, образуя улитку. У млекопитающих литка разделяется тремя перепонками на 3 части.

Две из них – это лестница преддверия и барабанная лестница, содержат перилимфу и соединяются между собой на верхушке улитки через небольшое отверстие. Средний канал улитки (перепончатый лабиринт) содержит эндолимфу. Он отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной, а от лестницы преддверия – рейснеровой. Базиллярная мембрана состоит из поперечно ориентированных коллагеновых волокон («струн»), длина которых по направлению к основанию улитки постепенно уменьшается. Эти волокна резонируют в унисон звукам различной высоты.





Располагающийся на базилярной мембране звуковоспринимающий кортиев орган состоит из сенсорных волосковых и поддерживающих эпителиальных клеток, которые подразделяются на наружные и внутренние.

На апикальных участках сенсорных клеток имеются пучки коротких уплотненных микроворсинок, способных отклоняться – это стереоцилии. Стереоцилии наружных сенсорных клеток своими вершинами прикасаются к поверхности лежащей над ними текториальной мембраны. Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние.





Первичноводные позвоночные довольно широко используют коммуникации, связанные с испусканием звуков. Очень часто они для этого используют растяжение плавательного пузыря. Звуковоспринимающую функцию у них выполняют рецепторные клетки макул круглого мешочка и лагены. Звуковые волны эффективно передаются в воде, поэтому у первичноводных животных нет специализированных образований для фильтра и усиления звуков. Эту функцию выполняет все тело, по тканям которого колебания воды передаются практически без потерь.

У наземных позвоночных условия звукопередачи на внутреннее ухо изменяются, т.к. воздействие звуковой волны оказывается слишком слабым для рецепторного аппарата внутреннего уха. Поэтому у них в эволюции сформировались специальные приспособления для усиления звуковых сигналов – среднее и наружное ухо. Все особенности структур среднего уха направлены на усиление внешних звуковых сигналов.

Вся система среднего уха сложилась на основе морфогенетических изменений одной из висцеральных щелей – брызгальца, наружная часть которого несколько расширилась, образовав барабанную полость, и закрылась барабанной перепонкой, а внутренняя сузилась и превратилась в евстахиеву трубу – узкий канал, конец которого, как и брызгальца открывается в глотку. В среднем ухе имеется набор косточек, которые передают колебания от барабанной перепонки к овальному окну. У амфибий, рептилий и птиц сигналы передаются через столбик (колумелла), а у млекопитающих – через наковальню, молоточек и стремечко.





У змей и некоторых других рептилий барабанная перепонка редуцирована. У них колебания воздуха передаются от квадратной черепа через короткую связку колумелле, а от нее к овальному окну.

Наружное ухо присуще птицам и млекопитающим. Птицы обладают слухом в большом частотном диапазоне, что обеспечивается организацией рецепторного аппарата и особенностями наружного уха. У птиц лагена в сравнениями с рептилиями увеличена в размерах, но еще не формирует завитков, как у млекопитающих. Слуховые рецепторные клетки у птиц располагаются в лагене в перепончатом лабиринте, который во многом похож на лабиринт млекопитающих.

У млекопитающих слуховой аппарат внутреннего уха представляет собой длинный рукав, который закручен в виде улитки. Исключение составляют однопроходные (яйцекладущие), у которых практически прямой рукав внутреннего уха (нет улитки). Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью евстахиевой трубой и отличается главным образом большой сложностью передаточного аппарата, состоящего из трех слуховых косточек. Особая мышца, прикрепляющаяся к рукоятке молоточка, натягивает барабанную перепонку, а другая – мышца стремени, наклоняет стремечко и натягивает перепонку овального окна. Рефлекторно сокращением этих мышщ уменьшается амплитуда колебаний всего аппарата при более сильных звуках.

У млекопитающих значительного развития достигает наружный слуховой проход и связанные с ним наружные ушные раковины. Последние собирают звуковые волны и направляют их в проход. Ушная раковина имеет хрящевой скелет и приводится в движение особой мускулатурой. У китообразных в связи с их образом жизни ушная раковина отсутствует, наружный слуховой проход редуцирован, и звуки проводятся к среднему и внутреннему уху через жировые и костные ткани черепа.

Одной из основных характеристик слуха является восприятия звуков определенного диапазона частот. Наибольшее разнообразие в этом отношении характерно для позвоночных животных. Так, рыбы чутко реагируют на инфразвуковые и низкочастотные колебания, издаваемые плавающими в воде животными. Сами рыбы издают с аналогичным диапазоном звуки типа: хрюканья, крика, тарахтенья, гудков, скрежета и др. Пресмыкающиеся слышат звуки более высокого тона, чем амфибии. Большинство птиц наиболее чувствительны к звукам 3,0 – 3,5 кГц, собаки – 35 кГц, летучие мыши и дельфины до 100 кГц, человек от 16 до 18 кГц. В то же время тимпанальные органы кузнечиков слышат звуки около 200 кГц.

Согласованная деятельность обоих ушей обеспечивает по разности силы и фазовому сдвигу звуковых колебаний, приходящих в одно и другое ухо, определять направление к источнику звука.