Фолликулогенез – процесс развития фолликулов, охватывающий промежуток времени от момента выхода из моментального состояния первичного (примордиального) фолликула до овуляции.
Закладка первичных фолликулов происходит во внутриутробный период. Начало потенциальным яйцеклеткам – оогониям даёт зачатковый эпителий, который покрывает яичник снаружи. Зачатковый эпителий – это морфогенно активная клеточная структура. В результате пролиферации и дифференциации зачаткового эпителия образуются оогонии. Последние мигрируют через белочную оболочку яичника в поверхностный слой корковой части яичника. Первичные фолликулы располагаются под белочной оболочкой небольшими группами (гнездами). У телки к моменту рождения общее их число достигает 75000. С возрастом число первичных фолликулов уменьшается до 2500-4000.
С наступлением половой зрелости часть первичных фолликулов выходит из моментальной фазы и переходят в фазу роста и они преобразуются во вторичные и третичные фолликулы. Одновременно фолликулярные клетки из плоских преобразуются в кубические, затем в высокоцилиндрические и начинают секретировать фолликулярную жидкость.
Вторичному фолликулу присущи:
– фолликулярная зона, состоящая из многорядного эпителия (гранулеза)
– капсулы (тела)
– щелевидной полости (в которую вдаётся яйценосный бугорок (кумулюс)
– яйцо
процесс формирования вторичного фолликула длится около 130 суток, а третичного – 34-43 суток. В процессе формирования доминирующего фолликула его полость заполняется:
– фолликулярная жидкость (эстрогены, простогландин Ф2L, каллогеназа, фертилизин.
Третичный фолликул представляет собой тонкостенный пузырёк диаметром 1-3 мм, достигнув поверхности яичника начинает быстро расти, наполняется фолликулярной жидкостью превращается в Граафов пузырёк и достигает размеров 16-18 мм в диаметре.
Оогенез – происходит одновременно с фолликулогенезом. Оогенез претерпевает несколько фаз. В процессе превращения первичного фолликула во вторичный оогоний растет, а вокруг его образуется тонкая мукополисахаридная оболочка. Фолликулярные клетки принимают упорядоченное расположение и формируют лучистый венец. К концу первой фазы фолликулогенеза оогоний превращается в ооцит 1 порядка.
В результате мейотического раздела в ооците 1-го порядка один набор хромосом абстрагируется за пределы ядра в виде полярного тельца и образуется клетка с галлоидным набором хромосом (ооцит 2 порядка).
После разрыва фолликула в яйцевод поступает не зрелое яйцо, а ооцит 2 порядка. Заключительная фаза овогенеза имеет место уже в процессе оплодотворения, причем ее инициирует проникший в цитоплазму клетки спермий. Ооцит 2-го порядка претерпевает второе мейотическое деление с образованием зрелого яйца полярного тела.
Овуляция ­­– разрыв фолликула с выделением в брюшную полость ооцита 2 порядка вместе с окружающими его клетками лучистого венца и фолликулярной жидкостью. Этому предшествует лизис стенки фолликула под воздействием фермента коллагеназы. Окончательное созревание фолликула и разрыв его стенки осуществляется под контролем передней доли гипофиза – лютропина. Овуляция происходит через 24-36 часов после поступления в кровь лютропина.