Экологическая система – динамическая и открытая, включает в себя живые подсистемы, взаимодействующие друг с другом и с неорганическими подсистемами, т. е. с абиотической средой. Живые компоненты играют ведущую роль в экологических системах.
Особенностью организации животных и растений является то, что она представляет систему иерархически подчиненных друг другу структур, называемых уровнями организации живой материи. Содержание современной экологии основано на концепции уровней организации живой материи, которая отражает системный подход к изучению взаимоотношений живых организмов с окружающей средой. Система представляет «совокупность элементов, находящихся в тесных отношениях и связях между собой, которая образует определенную целостность, единство» (И. И. Дедю). Элементы системы – это ее части, а способ связи между ними определяет ее структуру. Необходимость системного подхода возникает тогда, когда невозможно оценить объект (целое) на основе комбинирования составных его частей, когда при взаимодействии частей возникают качественно новые свойства объекта (образуется новый уровень). Системный подход дает возможность найти упорядоченную систему правил для выбора верного решения, лучше понять взаимосвязь между показателями, характеризующими состояние среды. Системный подход к решению проблем состоит из следующих этапов: отыскание возможных вариантов решения; определение последствий использования каждого из возможных вариантов; разработка критериев оценки приемлемого варианта решения.
В основу выделения основных уровней организации жизни положены главным образом критерии целостности, упорядоченности, или организованности, и иерархичности системы. Целостность выражается в несводимости свойств системы к сумме свойств составляющих ее элементов, необходимости определения тех системообразующих связей, на основе которых элементы могут объединяться в единое целое.
Упорядоченность, или организованность, системы означает внутреннюю устойчивую взаимосвязь и взаимозависимость ее элементов, слагающих целое (например, организм, популяцию и др.). В качестве критерия упорядоченности структуры и функционирования системы рассматривается результат деятельности системы, оказывающий влияние на систему по принципу обратной связи, обусловливающей взаимодействие элементов системы.
Иерархичность системы выражается в том, что каждый ее элемент можно рассматривать как некоторую систему (целое), а ее в свою очередь как элемент системы высшего уровня, т.е. подсистему. Существует много схем структурных уровней биологической организации. Функциональное (или экологическое) подразделение живых систем приведено на рисунке 1: ген – клетка – орган – организм – популяция – сообщество.
Структура биологических дисциплин в значительной мере соответствует дифференциации жизни на соподчиненные уровни. Так, объектом ботаники, зоологии, физиологии является организм; клетки исследуются цитологией и молекулярной биологией и т.д. Область экологии охватывает организмы, популяции, сообщества, в результате взаимодействия которых с окружающей средой (энергией и веществом) образуются функциональные системы: организменная, популяционная и экологическая система.
Не вдаваясь в подробный анализ подходов к выделению уровней организации живой природы, необходимо отметить, что в подобные схемы нередко включаются биогеоценотический и биосферный уровни как высшие формы интеграции жизни. И.И. Шмальгаузен считал, что биогеоценоз не может быть включен в ряд биологических уровней, т.к. в его состав входят неживые компоненты, и он является членом ландшафтно-географической иерархии. Академик С.С. Шварц (1980), анализируя проблему дискретности жизни, отмечал, что «объединение же в единую линейную систему популяции, вида и биогеоценоза представляется ошибкой», т.к. это системы не разного уровня, а разного типа интеграции. Он писал: «Клетка, организм, популяция – уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции … популяции в свою очередь интегрируются в биогеоценотическую систему интеграции. Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции – видовой и биогеоценотической».
Биогеоценоз по отношению к популяции выступает не как надсистема, а как среда. На рисунке 2 дано схематическое изображение двух систем интеграции биосферы, предложеное Р.С. Вольскисом. Любой организм и любая популяция имеет двойное подчинение – с одной стороны, они являются представителями конкретного вида, с другой стороны – участвуют в жизни и круговороте веществ определенного биоценоза или биоценозов, сохраняя при этом свой видовой характер обмена веществ и энергии. Ставя проблему дуализма особи, – особь является элементом и популяции, и биогеоценоза – М.И. Гладышев поясняет, что «понятия особи в популяции и биогеоценозе отражают разные системообразующие свойства данных объектов.
Если в популяции основным свойством особи является качество ее генотипа, вклад в эволюционный процесс, то в биогеоценозе – вклад в процессы превращения веществ и энергии». Две системы интеграции сопутствовали всему развитию биосферы.
Глобальный уровень представлен биосферой, он объединяет все вещественно-энергетические круговороты в единый гигантский биосферный круговорот веществ. Но биосферу нельзя рассматривать как уровень организации жизни, потому что «это – лишь сфера жизни, глобальный биотоп, в котором существуют все экосистемы, биоценозы, виды, популяции, организмы».
Представления об уровнях организации живого основываются на данных как о структуре, так и о функциях, присущих разным структурным уровням. Концепция иерархии функций предполагает, что функции нижележащих уровней входят составными частями в функции более высокого уровня биологической организации. Структура обоих уровней влияет на функции других уровней не прямо, а через свои специфические функции. Переход от одного уровня к другому сопровождается появлением новых типов структуры и функции.
Экосистема представляет собой устойчивый комплекс популяций животных, растений и микроорганизмов, приуроченный к определенной территории или акватории и интегрированный на основе обмена веществом и энергией между ее элементами. Биогенный круговорот веществ относится к числу фундаментальных механизмов функционирования биосферы Земли. В связи с этим выделяются две глобальные функции экосистемы. Первая функция – продукционная – это синтез органического вещества и его трансформация на различных уровнях консументов. Вторая – регуляторная, которая поддерживает функциональную целостность экосистем, сбалансированность количества вещества и энергии по трофическим уровням.
Популяция как надорганизменная биологическая система входит в состав биогеоценоза как ее подсистема, функция которой – обеспечение определенного звена в биогенном круговороте веществ. В то же время популяция есть элементарная форма существования вида в природе. Отсюда другая ее функция – сохранение и воспроизведение вида в конкретных условиях среды.
Особую роль в структуре жизни играет особь. Организменный уровень длительное время считался наивысшим уровнем организации живой материи, обладающим наибольшей самостоятельностью. Однако, самостоятельность отдельного организма относительна. Организм является структурно-функциональной подсистемой популяции, обеспечивающей извлечение, превращение и использование энергии извне, т.е. обмен веществ.
Возникает естественный вопрос: в чем заключается специфика предмета экологии? Обратимся еще раз к определению Геккеля. Под экологией Геккель подразумевал прежде всего изучение отношений, связей живых организмов между собой и окружающей их средой. Свидетельством в пользу такого понимания предмета экологии является трактовка его и современными экологами. Известный американский эколог Ю. Одум предметом экологии считает изучение структуры связей между организмами и их средой. Французский эколог Р. Дажо рассматривает экологию как науку, изучающую «условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают». При этом автор поясняет, что эколог изучает (в отличие от физиолога, морфолога и т.д.) не отдельные особи, а популяции. Принципиально к сходному, но более углубленному и расширенному пониманию содержания экологии пришел ряд авторов (М. С. Гиляров, Г. Г. Винберг, Ю. И. Чернов) «В поле зрения экологии прежде всего лежат закономерности взаимоотношений и взаимосвязей особей вида и их популяций или комплекса видов (сообществ) между собой и с условиями неорганической среды. Экология имеет дело в основном с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций (видового населения) и сообществ и их роль в протекающих в биоценозах процессах». Отсюда: «Собственная специфическая задача экологии – изучение надорганизменных форм организации жизни», т.е. исследование взаимоотношений организмов со средой на популяционно-биоценотическом уровне.
Понимание экологии как науки о надорганизменных системах противоречиво. По мнению В.Д. Федорова и Т.Г. Гильманова существует необходимость уточнения объектов современной экологии даже в пределах надорганизменного уровня организации живых систем, т.к. экология трактуется все еще широко. К специфическому объекту экологии авторы относят экосистему: «Общая экология исследует законы формирования структуры, функционирования, развития и гибели природных экосистем … изучает экосистему как нечто целое, стремясь определить влияние отдельных элементов или образованных ими подсистем на целостные свойства биокосного образования». С экосистемных позиций подходит к изучению структуры и функций природы Ю. Одум.
По Э. Макфедьену основным объектом изучения в экологии служит популяция. Аналогичных взглядов придерживался С.С. Шварц, определяя современную экологию как науку о взаимоотношении организмов и среды на популяционном уровне. Бигон с соавторами, содержанием экологии считают «изучение закономерностей распространения и динамики численности организмов». Авторы расширяют и поясняют это определение, указывая, что экология занимается тремя уровнями: отдельными особями, популяциями и сообществами.
По мнению И.А. Шилова представления об экологии как о науке, изучающей взаимоотношения организма со средой, так и как о науке о надорганизменных системах, недостаточно полны. Определяя предмет экологии И.А. Шилов исходит из существования иерархической подчиненности и функциональной неразрывности биологических систем разных уровней: «Выявление закономерностей формирования и устойчивого существования биосистем разных уровней – предмет экологии. Генеральная задача экологии – изучение всех уровней организации экосистем. Если под экосистемой рассматривать любую биологическую систему в ее взаимодействии с внешними условиями, то в наиболее обобщенной форме можно назвать экологию наукой об экосистемах». В настоящее время особенно видное место в экологии занимают популяционный и экосистемный подходы.
Популяционный подход главное внимание уделяет изучению структуры популяции, внутрипопуляционных взаимосвязей, выявлению факторов, влияющих на изменения в популяциях.
Внутри экосистемного подхода выделяются два направления: структурное и функциональное. Структурное направление прежде всего включает установление числа видов и их относительного обилия, т.е. видового разнообразия сообщества, а также подразделение всех компонентов на биотические и абиотические. С этих позиций оказывается затруднительным определение границ экосистем, их классификация, т.к. в большинстве случаев наблюдается постепенный переход одной экосистемы в другую. Функциональное направление рассматривает принципы устройства сообществ, трансформацию вещества и энергии в экосистемах. Такой подход открывает возможность находить общее между экосистемами разной размерности и сложности и сопоставлять их.
Популяционный и экосистемный подходы не исключают друг друга и целесообразность применения того или другого зависит от характера решаемых задач.
Что же является элементарной единицей в экологии? Согласно В.Д. Федорову и Т.Г. Гильманову элементарной единицей в экологии следует считать особь, т.к. именно характер связей между особями, т.е. структура, лежит в основе выделения подсистем. «Тогда как совокупность особей популяции образует низшую или элементарную подсистему в пределах экологической системы».
Анализ подходов к определению предмета экологии показывает, что объектом экологического изучения являются как биологические системы разного уровня организации – особи, популяции, сообщества - так и системы, образуемые при взаимодействии последних с окружающей средой – экосистемы и биосфера в целом. Но нельзя игнорировать огромную взаимозависимость человека, человеческого сообщества и состояния природной среды. Отсюда вытекает необходимость экологического обоснования рациональных форм взаимоотношения человека с окружающей средой.
Особенностью организации животных и растений является то, что она представляет систему иерархически подчиненных друг другу структур, называемых уровнями организации живой материи. Содержание современной экологии основано на концепции уровней организации живой материи, которая отражает системный подход к изучению взаимоотношений живых организмов с окружающей средой. Система представляет «совокупность элементов, находящихся в тесных отношениях и связях между собой, которая образует определенную целостность, единство» (И. И. Дедю). Элементы системы – это ее части, а способ связи между ними определяет ее структуру. Необходимость системного подхода возникает тогда, когда невозможно оценить объект (целое) на основе комбинирования составных его частей, когда при взаимодействии частей возникают качественно новые свойства объекта (образуется новый уровень). Системный подход дает возможность найти упорядоченную систему правил для выбора верного решения, лучше понять взаимосвязь между показателями, характеризующими состояние среды. Системный подход к решению проблем состоит из следующих этапов: отыскание возможных вариантов решения; определение последствий использования каждого из возможных вариантов; разработка критериев оценки приемлемого варианта решения.
В основу выделения основных уровней организации жизни положены главным образом критерии целостности, упорядоченности, или организованности, и иерархичности системы. Целостность выражается в несводимости свойств системы к сумме свойств составляющих ее элементов, необходимости определения тех системообразующих связей, на основе которых элементы могут объединяться в единое целое.
Упорядоченность, или организованность, системы означает внутреннюю устойчивую взаимосвязь и взаимозависимость ее элементов, слагающих целое (например, организм, популяцию и др.). В качестве критерия упорядоченности структуры и функционирования системы рассматривается результат деятельности системы, оказывающий влияние на систему по принципу обратной связи, обусловливающей взаимодействие элементов системы.
Иерархичность системы выражается в том, что каждый ее элемент можно рассматривать как некоторую систему (целое), а ее в свою очередь как элемент системы высшего уровня, т.е. подсистему. Существует много схем структурных уровней биологической организации. Функциональное (или экологическое) подразделение живых систем приведено на рисунке 1: ген – клетка – орган – организм – популяция – сообщество.
Структура биологических дисциплин в значительной мере соответствует дифференциации жизни на соподчиненные уровни. Так, объектом ботаники, зоологии, физиологии является организм; клетки исследуются цитологией и молекулярной биологией и т.д. Область экологии охватывает организмы, популяции, сообщества, в результате взаимодействия которых с окружающей средой (энергией и веществом) образуются функциональные системы: организменная, популяционная и экологическая система.
Не вдаваясь в подробный анализ подходов к выделению уровней организации живой природы, необходимо отметить, что в подобные схемы нередко включаются биогеоценотический и биосферный уровни как высшие формы интеграции жизни. И.И. Шмальгаузен считал, что биогеоценоз не может быть включен в ряд биологических уровней, т.к. в его состав входят неживые компоненты, и он является членом ландшафтно-географической иерархии. Академик С.С. Шварц (1980), анализируя проблему дискретности жизни, отмечал, что «объединение же в единую линейную систему популяции, вида и биогеоценоза представляется ошибкой», т.к. это системы не разного уровня, а разного типа интеграции. Он писал: «Клетка, организм, популяция – уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции … популяции в свою очередь интегрируются в биогеоценотическую систему интеграции. Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции – видовой и биогеоценотической».
Биогеоценоз по отношению к популяции выступает не как надсистема, а как среда. На рисунке 2 дано схематическое изображение двух систем интеграции биосферы, предложеное Р.С. Вольскисом. Любой организм и любая популяция имеет двойное подчинение – с одной стороны, они являются представителями конкретного вида, с другой стороны – участвуют в жизни и круговороте веществ определенного биоценоза или биоценозов, сохраняя при этом свой видовой характер обмена веществ и энергии. Ставя проблему дуализма особи, – особь является элементом и популяции, и биогеоценоза – М.И. Гладышев поясняет, что «понятия особи в популяции и биогеоценозе отражают разные системообразующие свойства данных объектов.
Если в популяции основным свойством особи является качество ее генотипа, вклад в эволюционный процесс, то в биогеоценозе – вклад в процессы превращения веществ и энергии». Две системы интеграции сопутствовали всему развитию биосферы.
Глобальный уровень представлен биосферой, он объединяет все вещественно-энергетические круговороты в единый гигантский биосферный круговорот веществ. Но биосферу нельзя рассматривать как уровень организации жизни, потому что «это – лишь сфера жизни, глобальный биотоп, в котором существуют все экосистемы, биоценозы, виды, популяции, организмы».
Представления об уровнях организации живого основываются на данных как о структуре, так и о функциях, присущих разным структурным уровням. Концепция иерархии функций предполагает, что функции нижележащих уровней входят составными частями в функции более высокого уровня биологической организации. Структура обоих уровней влияет на функции других уровней не прямо, а через свои специфические функции. Переход от одного уровня к другому сопровождается появлением новых типов структуры и функции.
Экосистема представляет собой устойчивый комплекс популяций животных, растений и микроорганизмов, приуроченный к определенной территории или акватории и интегрированный на основе обмена веществом и энергией между ее элементами. Биогенный круговорот веществ относится к числу фундаментальных механизмов функционирования биосферы Земли. В связи с этим выделяются две глобальные функции экосистемы. Первая функция – продукционная – это синтез органического вещества и его трансформация на различных уровнях консументов. Вторая – регуляторная, которая поддерживает функциональную целостность экосистем, сбалансированность количества вещества и энергии по трофическим уровням.
Популяция как надорганизменная биологическая система входит в состав биогеоценоза как ее подсистема, функция которой – обеспечение определенного звена в биогенном круговороте веществ. В то же время популяция есть элементарная форма существования вида в природе. Отсюда другая ее функция – сохранение и воспроизведение вида в конкретных условиях среды.
Особую роль в структуре жизни играет особь. Организменный уровень длительное время считался наивысшим уровнем организации живой материи, обладающим наибольшей самостоятельностью. Однако, самостоятельность отдельного организма относительна. Организм является структурно-функциональной подсистемой популяции, обеспечивающей извлечение, превращение и использование энергии извне, т.е. обмен веществ.
Возникает естественный вопрос: в чем заключается специфика предмета экологии? Обратимся еще раз к определению Геккеля. Под экологией Геккель подразумевал прежде всего изучение отношений, связей живых организмов между собой и окружающей их средой. Свидетельством в пользу такого понимания предмета экологии является трактовка его и современными экологами. Известный американский эколог Ю. Одум предметом экологии считает изучение структуры связей между организмами и их средой. Французский эколог Р. Дажо рассматривает экологию как науку, изучающую «условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают». При этом автор поясняет, что эколог изучает (в отличие от физиолога, морфолога и т.д.) не отдельные особи, а популяции. Принципиально к сходному, но более углубленному и расширенному пониманию содержания экологии пришел ряд авторов (М. С. Гиляров, Г. Г. Винберг, Ю. И. Чернов) «В поле зрения экологии прежде всего лежат закономерности взаимоотношений и взаимосвязей особей вида и их популяций или комплекса видов (сообществ) между собой и с условиями неорганической среды. Экология имеет дело в основном с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций (видового населения) и сообществ и их роль в протекающих в биоценозах процессах». Отсюда: «Собственная специфическая задача экологии – изучение надорганизменных форм организации жизни», т.е. исследование взаимоотношений организмов со средой на популяционно-биоценотическом уровне.
Понимание экологии как науки о надорганизменных системах противоречиво. По мнению В.Д. Федорова и Т.Г. Гильманова существует необходимость уточнения объектов современной экологии даже в пределах надорганизменного уровня организации живых систем, т.к. экология трактуется все еще широко. К специфическому объекту экологии авторы относят экосистему: «Общая экология исследует законы формирования структуры, функционирования, развития и гибели природных экосистем … изучает экосистему как нечто целое, стремясь определить влияние отдельных элементов или образованных ими подсистем на целостные свойства биокосного образования». С экосистемных позиций подходит к изучению структуры и функций природы Ю. Одум.
По Э. Макфедьену основным объектом изучения в экологии служит популяция. Аналогичных взглядов придерживался С.С. Шварц, определяя современную экологию как науку о взаимоотношении организмов и среды на популяционном уровне. Бигон с соавторами, содержанием экологии считают «изучение закономерностей распространения и динамики численности организмов». Авторы расширяют и поясняют это определение, указывая, что экология занимается тремя уровнями: отдельными особями, популяциями и сообществами.
По мнению И.А. Шилова представления об экологии как о науке, изучающей взаимоотношения организма со средой, так и как о науке о надорганизменных системах, недостаточно полны. Определяя предмет экологии И.А. Шилов исходит из существования иерархической подчиненности и функциональной неразрывности биологических систем разных уровней: «Выявление закономерностей формирования и устойчивого существования биосистем разных уровней – предмет экологии. Генеральная задача экологии – изучение всех уровней организации экосистем. Если под экосистемой рассматривать любую биологическую систему в ее взаимодействии с внешними условиями, то в наиболее обобщенной форме можно назвать экологию наукой об экосистемах». В настоящее время особенно видное место в экологии занимают популяционный и экосистемный подходы.
Популяционный подход главное внимание уделяет изучению структуры популяции, внутрипопуляционных взаимосвязей, выявлению факторов, влияющих на изменения в популяциях.
Внутри экосистемного подхода выделяются два направления: структурное и функциональное. Структурное направление прежде всего включает установление числа видов и их относительного обилия, т.е. видового разнообразия сообщества, а также подразделение всех компонентов на биотические и абиотические. С этих позиций оказывается затруднительным определение границ экосистем, их классификация, т.к. в большинстве случаев наблюдается постепенный переход одной экосистемы в другую. Функциональное направление рассматривает принципы устройства сообществ, трансформацию вещества и энергии в экосистемах. Такой подход открывает возможность находить общее между экосистемами разной размерности и сложности и сопоставлять их.
Популяционный и экосистемный подходы не исключают друг друга и целесообразность применения того или другого зависит от характера решаемых задач.
Что же является элементарной единицей в экологии? Согласно В.Д. Федорову и Т.Г. Гильманову элементарной единицей в экологии следует считать особь, т.к. именно характер связей между особями, т.е. структура, лежит в основе выделения подсистем. «Тогда как совокупность особей популяции образует низшую или элементарную подсистему в пределах экологической системы».
Анализ подходов к определению предмета экологии показывает, что объектом экологического изучения являются как биологические системы разного уровня организации – особи, популяции, сообщества - так и системы, образуемые при взаимодействии последних с окружающей средой – экосистемы и биосфера в целом. Но нельзя игнорировать огромную взаимозависимость человека, человеческого сообщества и состояния природной среды. Отсюда вытекает необходимость экологического обоснования рациональных форм взаимоотношения человека с окружающей средой.
Авторское право на материал
Копирование материалов допускается только с указанием активной ссылки на статью!
Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.
Похожие статьи