Анализ физиологических групп дает возможность составить представление о соотношении микроорганизмов, осуществляющих различные физиологические процессы, и до некоторой степени судить о господствующих направлениях в этих процессах.
В каждую физиологическую группу обычно входят совершенно разные в систематическом отношении микроорганизмы, но они объединяются общностью осуществляемых ими превращений.
Наиболее показательным для оценки почвенного плодородия считают групповой состав микроорганизмов, связанных с циклом превращения азота, а также целлюлозоразлагающих микроорганизмов. Устанавливаются определенные закономерности в распределении разных групп микроорганизмов в почвах разных типов. Например, в бедных питательными веществами кислых подзолистых почвах обычно слабо выражены или совсем отсутствуют нитрификаторы и азотобактер. Наличие большого количества микроорганизмов, участвующих в процессах азотфиксации, нитрификации, разрушении целлюлозы, говорит о плодородии почв. Следует отметить, что большое количество денитрификаторов не может рассматриваться как отрицательное явление. Денитрификация осуществляется ими только в определенных условиях (отсутствие кислорода воздуха и наличие большого количества окисленных форм азота). В других условиях они могут оказывать благоприятное действие на развитие растений, так как образуют полезные физиологически активные вещества.
Изучение интенсивности разложения целлюлозы дает возможность судить о скорости распада растительных остатков, в состав которых всегда входит значительное количество клетчатки, а также до некоторой степени об обеспеченности почвы азотом, так как интенсивное протекание этого процесса невозможно без достаточного количества связанных форм азота.
В зависимости от типа питания бактерии делятся на гетеротрофные и автотрофные.
Гетеротрофные бактерии осуществляют один из главнейших для каждой почвы процессов разложение органических остатков до простых минеральных соединений, которое происходит в зависимости от характера воздушного режима в аэробных или анаэробных условиях. Аэробные бактерии осуществляют окисление белков, жиров, углеводов и других сложных органических соединений, являющихся компонентами мертвых растительных и микробных остатков, до аммиака, воды и углекислого газа. Среди аэробных гетеротрофных бактерий в почве широко распространены как спорообразующие (Bac.mycoides, Bac.subtilis и др.), так и не образующие спор (P seudomonas fluorescens, Pseudomonaspyacyanea и др.).
Анаэробные бактерии вызывают процессы гниения компонентов растительных и микробных клеток также до простых, но недоокисленных органических, а затем минеральных соединений. Для создания благоприятных условий питания зеленых растений существенным является процесс аммонификации разложения белковых соединений до аммиака:
белок -^ аминокислоты -^ NH3 + органические безазотистые соединения.
Аммонификация осуществляется как аэробными, так и анаэробными гетеротрофами. Различают окислительную, гидролитическую, восстановительную аммонификации, в результате которых в почве наряду с аммиаком образуются различные органические кислоты и спирты. Анаэробные гетеротрофные бактерии вызывают различные типы брожений углеводов, а также процессы денитрификации и десульфофикации.
Наиболее широко в почвах распространено масляно-кислое брожение различных углеводов (клетчатки, гемицеллюлоз, пектиновых веществ), при котором происходит расщепление углеводов на масляную кислоту, углекислоту и водород по суммарному уравнению:
С 6H12 O6 ■* CH3 CH2 CH2 COOH + 2CO2 + 2H2 + 193 кДж.
Этот процесс осуществляют различные виды Clostridium. Пектиновые вещества сбраживает Clostridium pektinovorum. Главным представителем анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий является Clostridium omelianski. При высоких температурах разложение клетчатки вызывают специальные термофильные бактерии Clostridium thermocellum.
Денитрификация восстановление нитратов до молекулярного азота, осуществляется группой факультативных анаэробных гетеротрофов, использующих для питания углеводы (глюкозу):
5C6 Ни О6 + 24KNO3 ■* 24 KHCO3 + 6CO2 + 12N2 + 18H2 O + 1722 кДж.
Основными денитрификаторами в почве являются P seudomonas fluorescens, Paracoccus denitrificans и др. Этот процесс приводит к значительным потерям азота в почвах с плохой аэрацией.
Десульфофикация, возбудителем которой являются анаэробные бактерии родов Desulfovibrio и Desulfotomaculum, приводит к восстановлению сульфатов до сероводорода, ядовитого для растений: поставщиком водорода служат углеводы, органические кислоты, метан, причем во всех случаях процесс восстановления проходит через следующие промежуточные этапы:
Н 2SO4 ■* H 2SO3 ■* H 2SO2^H 2SO ■* H 2S.
Автотрофные бактерии осуществляют в почве процесс окисления недоокисленных минеральных соединений, образующихся в тезультате деятельности гетеротрофов. Основными типами процессов являются нитрификация, сульфофикация, окисление закисного железа и водорода.
Нитрификация. Образующийся в процессе аммонификации аммиак подвергается в почве дальнейшему окислению и переходит сначала в азотистую, а затем в азотную кислоту. Окисление аммиачных солей до нитратов называется нитрификацией.
Процесс нитрификации осуществляется в две фазы:
1. Аммиак окисляется до азотистой кислоты:
2NH3 + 3O2 ■* 2HNO2 + 2H2 O +273 кДж.
В окислении аммиака до азотистой кислоты принимают участие бактерии рода Nitrosomonas и других родов.
2. Азотистая кислота окисляется до азотной:
2HNO2 + O2 ■* 2HNO3 + 70 кДж.
Окисляют азотистую кислоту до азотной бактерии родов Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.
Нитрифицирующие бактерии аэробы и требуют для развития постоянного притока кислорода. Они более активны в почвах, хорошо аэрируемых, близких к нейтральным, содержащих большое количество органических соединений. Поэтому нитрификация протекает интенсивно в дерново-подзолистых почвах, достаточно унавоженных и хорошо обрабатываемых, а также в черноземных и каштановых почвах, имеющих благоприятный водный режим.
В процессе нитрификации образующаяся азотная кислота, соединяясь с основаниями, находящимися в почве, дает нитраты, которые используются растениями в качестве азотной пищи. При активной нитрификации в почве может накопиться в течение года до 300 кг нитратов на 1 га.
Нитраты почвы хорошо потребляются растениями, но будучи легкорастворимыми в воде, могут легко вымываться в более глубокие слои почвы или за ее пределы.
Сульфофикация это окисление сероводорода, элементарной серы и тиосоединений до серной кислоты. Она осуществляется серобактериями родов Beggiatoa, Thiothrix, Thioploga и тионовыми бактериями рода Thiobacillus. Химическая сущность сульфофикации может быть выраженя уравнениями
2H 2S + O2 ■* 2H 2O + 2S + 168 кДж, 2S +
3O2 + 2H 2O ■* 2H 2SO4 + 484 кДж.
Выделяющаяся энергия используется серобактериями для усвоения углерода из CO2и синтеза органических веществ.
Серобактерии широко распространены в почве, водоемах и имеют большое практическое значение. Серная кислота, получающаяся в результате деятельности серобактерий, соединяясь с находящимися в почве основаниями, образует сульфаты, которые потребляются зелеными растениями.
Окисление железа. Превращение солей закисного железа в окисные происходит при участии железобактерий, широко распространенных в водоемах и заболоченных почвах. Реакция окисления протекает по уравнению
4FeCO3 + 6H 2O +O2 ■* 4Fe (OH)3 + 4CO2 + 160 кДж.
Выделяющаяся энергия используется железобактериями для ассимиляции углерода из CO2 и синтеза органических веществ. Среди этих бактерий более широко представлены нитевидные формы (Gallionella, Leptothrix).
Азотфиксация. Почвенные бактерии, способные фиксировать азот атмосферы, делятся на 2 группы:
1) свободноживущие в почве аэробные и анаэробные бактерии;
2) клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с растениями. Важнейшим аэробным почвенным организмом, ассимилирующим азот атмосферы, является Azotobacter. К аэробным азотфиксаторам относятся также другие представители семейства Azotobacteriacea, бактерии родов Klebsiella, Erwinia, Pseudomonas. К анаэробным бактериям, которые могут фиксировать атмосферный азот, относятся Clostridium pasteurianum и другие представители рода Clostridium.
Клубеньковые бактерии Rhizobium были впервые обнаружены в клубеньках на корнях бобовых растений М.С. Ворониным (1860 г.). Эти бактерии проникают в корни бобовых растений и образуют на них вздутия (клубеньки). Они получают сахар от бобовых растений, а его снабжают фиксированным азотом атмосферы.
В каждую физиологическую группу обычно входят совершенно разные в систематическом отношении микроорганизмы, но они объединяются общностью осуществляемых ими превращений.
Наиболее показательным для оценки почвенного плодородия считают групповой состав микроорганизмов, связанных с циклом превращения азота, а также целлюлозоразлагающих микроорганизмов. Устанавливаются определенные закономерности в распределении разных групп микроорганизмов в почвах разных типов. Например, в бедных питательными веществами кислых подзолистых почвах обычно слабо выражены или совсем отсутствуют нитрификаторы и азотобактер. Наличие большого количества микроорганизмов, участвующих в процессах азотфиксации, нитрификации, разрушении целлюлозы, говорит о плодородии почв. Следует отметить, что большое количество денитрификаторов не может рассматриваться как отрицательное явление. Денитрификация осуществляется ими только в определенных условиях (отсутствие кислорода воздуха и наличие большого количества окисленных форм азота). В других условиях они могут оказывать благоприятное действие на развитие растений, так как образуют полезные физиологически активные вещества.
Изучение интенсивности разложения целлюлозы дает возможность судить о скорости распада растительных остатков, в состав которых всегда входит значительное количество клетчатки, а также до некоторой степени об обеспеченности почвы азотом, так как интенсивное протекание этого процесса невозможно без достаточного количества связанных форм азота.
В зависимости от типа питания бактерии делятся на гетеротрофные и автотрофные.
Гетеротрофные бактерии осуществляют один из главнейших для каждой почвы процессов разложение органических остатков до простых минеральных соединений, которое происходит в зависимости от характера воздушного режима в аэробных или анаэробных условиях. Аэробные бактерии осуществляют окисление белков, жиров, углеводов и других сложных органических соединений, являющихся компонентами мертвых растительных и микробных остатков, до аммиака, воды и углекислого газа. Среди аэробных гетеротрофных бактерий в почве широко распространены как спорообразующие (Bac.mycoides, Bac.subtilis и др.), так и не образующие спор (P seudomonas fluorescens, Pseudomonaspyacyanea и др.).
Анаэробные бактерии вызывают процессы гниения компонентов растительных и микробных клеток также до простых, но недоокисленных органических, а затем минеральных соединений. Для создания благоприятных условий питания зеленых растений существенным является процесс аммонификации разложения белковых соединений до аммиака:
белок -^ аминокислоты -^ NH3 + органические безазотистые соединения.
Аммонификация осуществляется как аэробными, так и анаэробными гетеротрофами. Различают окислительную, гидролитическую, восстановительную аммонификации, в результате которых в почве наряду с аммиаком образуются различные органические кислоты и спирты. Анаэробные гетеротрофные бактерии вызывают различные типы брожений углеводов, а также процессы денитрификации и десульфофикации.
Наиболее широко в почвах распространено масляно-кислое брожение различных углеводов (клетчатки, гемицеллюлоз, пектиновых веществ), при котором происходит расщепление углеводов на масляную кислоту, углекислоту и водород по суммарному уравнению:
С 6H12 O6 ■* CH3 CH2 CH2 COOH + 2CO2 + 2H2 + 193 кДж.
Этот процесс осуществляют различные виды Clostridium. Пектиновые вещества сбраживает Clostridium pektinovorum. Главным представителем анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий является Clostridium omelianski. При высоких температурах разложение клетчатки вызывают специальные термофильные бактерии Clostridium thermocellum.
Денитрификация восстановление нитратов до молекулярного азота, осуществляется группой факультативных анаэробных гетеротрофов, использующих для питания углеводы (глюкозу):
5C6 Ни О6 + 24KNO3 ■* 24 KHCO3 + 6CO2 + 12N2 + 18H2 O + 1722 кДж.
Основными денитрификаторами в почве являются P seudomonas fluorescens, Paracoccus denitrificans и др. Этот процесс приводит к значительным потерям азота в почвах с плохой аэрацией.
Десульфофикация, возбудителем которой являются анаэробные бактерии родов Desulfovibrio и Desulfotomaculum, приводит к восстановлению сульфатов до сероводорода, ядовитого для растений: поставщиком водорода служат углеводы, органические кислоты, метан, причем во всех случаях процесс восстановления проходит через следующие промежуточные этапы:
Н 2SO4 ■* H 2SO3 ■* H 2SO2^H 2SO ■* H 2S.
Автотрофные бактерии осуществляют в почве процесс окисления недоокисленных минеральных соединений, образующихся в тезультате деятельности гетеротрофов. Основными типами процессов являются нитрификация, сульфофикация, окисление закисного железа и водорода.
Нитрификация. Образующийся в процессе аммонификации аммиак подвергается в почве дальнейшему окислению и переходит сначала в азотистую, а затем в азотную кислоту. Окисление аммиачных солей до нитратов называется нитрификацией.
Процесс нитрификации осуществляется в две фазы:
1. Аммиак окисляется до азотистой кислоты:
2NH3 + 3O2 ■* 2HNO2 + 2H2 O +273 кДж.
В окислении аммиака до азотистой кислоты принимают участие бактерии рода Nitrosomonas и других родов.
2. Азотистая кислота окисляется до азотной:
2HNO2 + O2 ■* 2HNO3 + 70 кДж.
Окисляют азотистую кислоту до азотной бактерии родов Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.
Нитрифицирующие бактерии аэробы и требуют для развития постоянного притока кислорода. Они более активны в почвах, хорошо аэрируемых, близких к нейтральным, содержащих большое количество органических соединений. Поэтому нитрификация протекает интенсивно в дерново-подзолистых почвах, достаточно унавоженных и хорошо обрабатываемых, а также в черноземных и каштановых почвах, имеющих благоприятный водный режим.
В процессе нитрификации образующаяся азотная кислота, соединяясь с основаниями, находящимися в почве, дает нитраты, которые используются растениями в качестве азотной пищи. При активной нитрификации в почве может накопиться в течение года до 300 кг нитратов на 1 га.
Нитраты почвы хорошо потребляются растениями, но будучи легкорастворимыми в воде, могут легко вымываться в более глубокие слои почвы или за ее пределы.
Сульфофикация это окисление сероводорода, элементарной серы и тиосоединений до серной кислоты. Она осуществляется серобактериями родов Beggiatoa, Thiothrix, Thioploga и тионовыми бактериями рода Thiobacillus. Химическая сущность сульфофикации может быть выраженя уравнениями
2H 2S + O2 ■* 2H 2O + 2S + 168 кДж, 2S +
3O2 + 2H 2O ■* 2H 2SO4 + 484 кДж.
Выделяющаяся энергия используется серобактериями для усвоения углерода из CO2и синтеза органических веществ.
Серобактерии широко распространены в почве, водоемах и имеют большое практическое значение. Серная кислота, получающаяся в результате деятельности серобактерий, соединяясь с находящимися в почве основаниями, образует сульфаты, которые потребляются зелеными растениями.
Окисление железа. Превращение солей закисного железа в окисные происходит при участии железобактерий, широко распространенных в водоемах и заболоченных почвах. Реакция окисления протекает по уравнению
4FeCO3 + 6H 2O +O2 ■* 4Fe (OH)3 + 4CO2 + 160 кДж.
Выделяющаяся энергия используется железобактериями для ассимиляции углерода из CO2 и синтеза органических веществ. Среди этих бактерий более широко представлены нитевидные формы (Gallionella, Leptothrix).
Азотфиксация. Почвенные бактерии, способные фиксировать азот атмосферы, делятся на 2 группы:
1) свободноживущие в почве аэробные и анаэробные бактерии;
2) клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с растениями. Важнейшим аэробным почвенным организмом, ассимилирующим азот атмосферы, является Azotobacter. К аэробным азотфиксаторам относятся также другие представители семейства Azotobacteriacea, бактерии родов Klebsiella, Erwinia, Pseudomonas. К анаэробным бактериям, которые могут фиксировать атмосферный азот, относятся Clostridium pasteurianum и другие представители рода Clostridium.
Клубеньковые бактерии Rhizobium были впервые обнаружены в клубеньках на корнях бобовых растений М.С. Ворониным (1860 г.). Эти бактерии проникают в корни бобовых растений и образуют на них вздутия (клубеньки). Они получают сахар от бобовых растений, а его снабжают фиксированным азотом атмосферы.
Авторское право на материал
Копирование материалов допускается только с указанием активной ссылки на статью!
Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.
Похожие статьи