Микробная система почв включает различные функциональные группы (рис. 25). Взаимосвязь между ними осуществляется на основе последовательного потребления ресурсов питания и биохимических механизмов регуляции процессов разложения органических веществ. Все бактерии и грибы осмотрофные организмы и не способны потреблять нерастворимые полимерные соединения типа крахмала, клетчатки или лигнина до тех пор, пока они не будут разложены до соответствующих растворимых мономеров. Процесс гидролиза полимеров осуществляют микроорганизмы, составляющие группу гидролитиков, которые выделяют в среду внеклеточные гидролитические ферменты. К гидролитикам относят грибы и многие грамположительные бактерии, включая актиномицеты.

Время активного роста гидролитиков в почве обычно непродолжительно, так как накопление мономеров тормозит их рост по типу катаболит-ной репрессии. Вспышка роста гидролитиков сменяется переходом к покою, что обеспечивается их способностью образовывать споры. Выделенные в среду ферменты могут продолжать участвовать в процессах гидролиза полимеров.

Таким образом, скорость превращения веществ в почве определяется концентрацией ферментов - гидро-лаз, продуцируемых микроорганизмами группы гидролитиков.

Накопление мономерных соедиРис. 25. Схема функционирования нений типа простых углеводов и амигетеротрофной части микробной нокислот приводит к активному росту системы почв [12] микроорганизмов копиотрофов, которые не образуют гидролаз, но с большой скоростью потребляют растворимые соединения при их высокой концентрации в среде. В эту группу входят «сахаролитические» грибы, дрож-158 жи и многие грамотрицательные бактерии. По мере снижения концентрации мономеров рост копиотрофов замедляется и на смену им приходят микроорганизмы олиготрофы. Они имеют систему транспорта мономерных соединений в клетку в условиях низкой концентрации их в среде. Олиготрофная группа микроорганизмов представлена в почвах в основном неспорообразующими грамотрицательными бактериями, часто необычной морфологии: многие из них имеют различные придатки, образуют выросты, простеки. В отличие от гидролитиков и копиотрофов они длительно активны в почве и составляют группу основных утилизаторов органических веществ на конечных стадиях их превращения.

Таким образом, микробная система почвы, обеспечивающая минерализацию органических веществ, может быть представлена в виде триады, составленной последовательно функционирующими группами гидролитиков, копиотрофов и олиготрофов. Регуляция активности каждой из этих групп основана на изменении концентрации мономерных субстратов (принцип катаболитной репрессии, субстратного ингибирования) и обеспечивается благодаря механизмам обратной связи.