Генетическая система бактерий имеет как минимум четыре особенности, присущие только этим организмам.

1. Хромосомы бактерий (и соответственно плазмид) располагаются свободно в цитоплазме, не отграничены от нее никакими мембранами, но связаны с определенными рецепторами на цитоплазматической мембране. Поскольку длина хромосомы во много раз превышает длину бактериаль ной клетки (длина бактерий в среднем 1,5 3,0 мкм, а длина хромосом около 1 мм (у E.coli)), хромосома особым компактным образом в ней упа кована. Хромосомная ДНК находится в суперспирализованной форме и свернута в виде петель, число которых составляет 12 80 на хромосому. Петли в центре нуклеоида объединяются за счет связывания ДНК с сердцевинной структурой, представленной молекулами РНК (4,5S РНК). Такая упаковка обеспечивает постоянную транскрипцию отдельных оперонов хромосомы и не препятствует ее репликации.

2. Бактерии являются гаплоидными организмами, то есть имеют один набор генов, содержание ДНК у них непостоянно. Но оно может при благоприятных условиях достигать значений, эквивалентных по массе 2, 4, 6 и даже 8 хромосомам. У всех прочих живых существ содержание ДНК постоянное, и оно удваивается (кроме вирусов и плазмид) перед делением.

3. У бактерий в естественных условиях передача генетической ин формации происходит не только по вертикали, то есть от родительской клетки дочерним, но и по горизонтали с помощью различных механизмов: конъюгации, трансдукции, трансформации.

4. У бактерий очень часто помимо хромосомного генома имеется до полнительный плазмидный геном, наделяющий их важными биологиче скими свойствами, нередко специфическим иммунитетом к различным ан тибиотикам и другим химиопрепаратам.

Эубактерии прокариоты, то есть не имеют ни оформленного ядра, ни хромосом, аналогичных таковым эукариотных клеток, поэтому в 40-х гг. XX в. микробиологи считали, что бактерии в генетическом отношении представляют собой неупорядоченную форму жизни. Впервые М. Бейеринк описал у прокариот стабильные, легко распознаваемые и наследуемые изменения, предположил, что бактерии и высшие организмы подчиняются общим генетическим законам. У прокариот весь генетический материал, необходимый для жизнедеятельности, представлен ДНК и локализован в одной хромосоме, то есть бактериальная клетка гаплоидна (рис. 14). В Рис. 14. На тонком срезе покаопределенных условиях в клетках бактерий зан бактериальный нуклеоид в виде компактной массы в ценможет содержаться несколько копий тре клетки хромосомы.

Полуконсервативный механизм репликации ДНК (рис. 15), в результате которого из одной родительской двухцепочной молекулы образуются две дочерние молекулы, содержащие по одной родительской и одной вновь синтезированной комплементарной полинуклеотидной цепи, наилучшим образом обеспечивает идентичность исходной и синтезированных молекул и, следовательно, сохранность видоспецифической наследственной информации в ряду поколений клеток и организмов. Частота ошибок, возникающих в процессе репликации, порядка 10-7.

Реализация наследственной информации в процессе жизн енного цикла (онтогенеза) организма двухступенчатый процесс. Сначала с определенных участков ДНК информация переписывается (транскрибируется) в виде комплементарных нуклеотидных последовательностей молекул иРНК, которая перемещается в цитоплазму, связывается с рибосомами, и в рибосоме с иРНК осуществляется перевод (трансляция) генетической информации в определенную последовательность аминокислотных остатков молекулы белка. Процесс транскрипции находится в клетке под строгим контролем, поэтому имеет место как неодинаковое транскрибирование во времени разных участков ДНК (генов), так и неодинаковая скорость, с которой гены могут транскрибироваться. В результате количество молекул иРНК в клетке, комплементарных разным генам, сильно различается. Хотя в целом механизмы синтеза ДНК и РНК сходны, процесс транскрипции не обладает той степенью точности, которая характерна для репликации ДНК. Однако поскольку иРНК не способна к самовоспроизведению, возникающие при ее синтезе ошибки в последующих клеточных генерациях не воспроизводятся и, следовательно, не могут наследоваться.





Несмотря на то, что механизм трансляции отличается высокой точностью, вероятность ошибки в целом выше, чем в случае синтеза молекул нуклеиновых кислот и РНК. Наиболее уязвимый этап «узнавание» с помощью фермента аминокислоты соответствующей молекулой тРНК. Частота возникновения ошибок на этом этапе около 10 -4 , что и определяет, возможно, уровень точности процесса синтеза белка в целом. Однако, как и в случае синтеза РНК, белки в процессе трансляции, приводящие к синтезу измененной молекулы белка, не воспроизводятся, если они не закодированы исходно в генетическом материале. Только изменения, происходящие в молекулах ДНК, могут сохраняться в ряду поколений, поскольку они воспроизводятся в процессе репликации.

У многих бактерий обнаружены нехромосомные генетические элементы: плазмиды, умеренные фаги, мигрирующие элементы транспозоны и IS-элементы (от англ. insertion sequences вставные последовательности). Таким образом, у прокариот большой объем генетической информации оказывается рассредоточенным в нехромосомных элементах. Это заставляет по-новому подходить к вопросу об организации генетической информации в мире прокариот.

Особенность генетической информации, содержащейся в нехромосомных элементах, ее необязательность для жизнедеятельности бактерий, то есть в ее отсутствии бактериальная клетка жизнеспособна, но, как видно из дальнейшего материала, важная роль нехромосомных генетических элементов заключается в том, что они расширяют возможности существования бактериального вида, обеспечивают обмен генетическим материалом на большие расстояния по горизонтали и играют определенную роль в эволюции прокариот.