Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.



1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.

Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета­ет функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.

Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце­ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ­фические изменения.



I. Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes

1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы­тянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная ниж­няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.

2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:

1) из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые сверху соединены с черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;

2) из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;

3) из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиоида между собой).

Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.

Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.

II.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.

Основное отличие касается только челюстной дуги:

1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов - небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;

2) впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится - вторичными верхними челюстями;

3) дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.

III.Земноводные - Amphibia.

Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяже­нии срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.

Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.

Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функ­ции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функ­цию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.

Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги обра­зуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.

IV.Пресмыкающиеся - Reptilia.

Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челю­сти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участву­ет только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и та­ким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерально­го скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.

V.Млекопитающие - Mammalia.

Появляется совершенно новый способ соединения с черепом ниж­ней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только за­хватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - нако­вальню.

Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.

Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.

Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.

1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и копула дают, начало телу подъязычной кости и ее задними рожкам.

2-я и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) дают начало щи­товидному хрящу, который впервые появляется у млекопитающих.

4-я и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал для остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.