Генетическая гибкость (или пластичность) популяций достигается за счет мутационного процесса и комбинативной изменчивости. И хотя эволюция зависит от постоянного наличия генетической измен­чивости, одно из ее последствий - это появление в популяциях слабо адаптированных особей, в результате чего приспособленность попу­ляций всегда оказывается ниже той, которая характерна для оптимально приспособленных организмов. Это снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называют генетическим грузом. Как писал из­вестный английский генетик Дж. Холдейн, характеризуя генетиче­ский груз: "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать". Он был первым, кто привлек внимание исследователей к существованию генетического груза, а сам термин "генетический груз" ввел в 40-х годах XX века Г. Миллер.

Генетический груз в его широком смысле - это всякое снижение (действительное или потенциальное) приспособленности популяции в силу генетической изменчивости. Дать количественную оценку гене­тического груза, определить его подлинное влияние на популяционную приспособленность - сложная задача. По предложению Ф. Г. Добжанского (1965) носителями генетического груза считаются индивидуумы, приспособленность которых более чем на два стан­дартных отклонения (-2а) ниже средней приспособленности гетерозигот.

Под генетическим полиморфизмом понимается состояние дли­тельного разнообразия генотипов, когда частота даже наиболее редко встречающихся генотипов в популяциях превышают 1%. Генетиче­ский полиморфизм поддерживается за счет мутаций и рекомбинаций генетического материала. Как показывают многочисленные исследо­вания, генетический полиморфизм широко распространен. Так, по теоретическим расчетам в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по десяти локусам, каждый из которых пред­ставлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд. особей с различными генотипами.

Чем больше запас генетического полиморфизма в данной популя­ции, тем легче ей адаптироваться к новой среде и тем быстрее протекает эволюция. Однако, оценить количество полиморфных аллелей посредством традиционных генетических методов практически невозможно, поскольку сам факт присутствия какого-либо гена в генотипе устанавливается путем скрещивания особей, обладающих различными формами фенотипа, определяемого этим геном. Зная, какую долю в популяции составляют особи с различными фенотипами, можно выяснить, сколько аллелей участвуют в формировании данного признака.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтети­ческой теории эволюции, на сегодняшний день единственно цело­стной, достаточно полно разработанной теорией биологической эво­люции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.

Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюци­онного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерози­готном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследствен­ная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к законо­мерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.

Рыбы-Piscеs

Зубная система - гомодонтная (зубы одинаковые). Зубы имеют коническую форму, обращены назад, служат для удержания пищи, располагаются по краю черепа, у некоторых на всей поверхности ротовой полости.

Слюнных желез в ротовой полости нет, т.к. они пищу загла­тывают с водой. Язык примитивный, в виде двойной складки слизи­стой оболочки. Крыша ротовой полости образована основанием моз­гового черепа - первичное твердое небо. Ротовое отверстие окружено кожными складками - губами, которые неподвижны. Общая ротоглоточная полость.

Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.



1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1) фагоцитоз - или неспецифическое уничтожение генетически чужеродного

материала;

2) клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;

3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов и связывания ими чужеродных антигенов.

У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде­ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер­вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую функции. Эти канальцы называется протонефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз­ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система у круглых червей также имеет в своей ос­нове протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля­ются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру­гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащи­ми воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием.



Функция дыхания у животных разной степени организованности обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания явля­ется диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных) или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела.

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникно­вения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, элиминируя последние.

В эволюции формировалось три главных формы иммунного отве­та: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чу­жеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на спе­цифическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов).

В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного от­вета:

- квазиммунное (лат. "квази" - наподобие) распознавание орга­низмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала;

Координация работы органов и систем органов у животных обес­печивается наличием двух тесно связанных между собой типов регу­ляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древ­ней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью био­логически активных веществ, выделяемых клетками и тканями орга­низма в процессе метаболизма



По мере эволюции у животных сформировался специальный аппа­рат гуморального управления - эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему.

Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, преж­де всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразователь­ных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки.

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических пре­образований сердца, что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.



У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Пе­редняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются и она преобразуется в желудочек.

У эмбрионов всех позвоночных животных впереди от сердца за­кладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар.

Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Сле­дующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у ам­фибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга ат­рофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуци­руется правая дуга и сохраняется лишь левая.

Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хво­статых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека.

В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете.