ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ НЕЙРОГЛИИ

Наука » Биология » Глия
Микроэлектродные исследования клеток глии на разных объектах выявили наличие у них мембранного потенциала покоя, который может достигать уровня 90 мв. Высказано предположение, что олигодендроциты в целом имеют более выраженный потенциал покоя по сравнению с астроцитами. Следует отметить, что разные авторы отмечают широкий разброс уровня поляризации мембраны глиальных клеток – от 20 до 90 мв, что связано, по-видимому, с тем, что уровень заряда мембраны глиальной клетки есть единственный показатель уровня её активности. Надо думать, что, фиксируя тот или иной уровень заряда, исследователи имели дело с клетками, находящимися в разном состоянии. Кардинальное различие нейронов и клеток глии заключается в том, что глиальные клетки реагируют на внешние воздействия изменением уровня мембранного потенциала без генерации потенциала действия, как это имеет место у нейронов. Показано, что поляризация глиальной клетки через внутриклеточный микроэлектрод, деполяризующая мембрану в широких пределах – от 20 до 200 мв и даже до нулевого уровня никогда не приводит к появлению разрядов. Таким образом, мембрана глиальной клетки электрически пассивна. В последнее время на мембранах глиальных клеток выявлено наличие многочисленных ионных каналов. Среди них доминируют калиевые, имеются потенциалзависимые натриевые и кальциевые каналы, описаны хлорные каналы. На мембранах клеток глии имеются многочисленные рецепторы к нейромедиаторам, в мембрану встроены транспортёры глутамата, ГАМК и глицина (Мартини с соавт., 1997). При этом механизм генерации потенциала действия в глиальных клетках отсутствует. Как показали исследования многих авторов, уровень заряда мембраны глиальной клетки зависит в первую очередь от концентрации ионов калия в окружающей клетку среде. Определённый вклад в формирование потенциала мембраны вносят ионы натрия и, возможно, другие ионы и сложные химические агенты межклеточного пространства. Для шванновских клеток решающим является, по-видимому, только концентрация ионов калия.
Клетки глии, особенно те из них, которые выступают в роли клеток-сателлитов, т.е. тесно окружающих тела нейронов, контактируют между собой посредством так называемых «щелевых контактов». В области контакта расстояние между отростками клеток составляет около 2 нм и площадь контакта пронизана сквозными структурами – коннексонами, имеющими внутренний канал, посредством которого клетки могут обмениваться различными химическими агентами, размер молекул которых не превышает 2 нм. Область щелевых контактов имеет низкое сопротивление, и это обеспечивает перенос потенциала от клетки к клетке. Следовательно, изменение уровня мембранного потенциала одной глиальной клетки может приводить к изменению заряда мембраны других клеток, связанных с первой щелевыми контактами (Рис.3).
ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ НЕЙРОГЛИИ

Рис. 3. Нейроны, глия, внеклеточное пространство и кровь.
А – Нейроно-глиальные взаимоотношения.
Б – Связи межде капиллярами, глией и нейронами.
Вследствие этого волна изменения мембранного потенциала, будь то деполяризация или гиперполяризация, электротонически может распространятся по глиальному синцитию на некоторое расстояние, вовлекая в процесс большое число глиальных клеток. В опытах Уолкера (1969) на культуре ткани мозжечка крысы обнаружено, что изменения потенциала стимулируемой через микроэлектрод глиальной клетки сопровождалось ответом других клеток на расстоянии до 200 мкм. Имеются сведения, что в коре больших полушарий потенциалы глиальной клетки могут электротонически распространяться по глиальному синцитию и изменять заряд мембраны других клеток на расстоянии до 3 мм.
Как указывалось, колебания мембранного потенциала глиальных клеток зависит преимущественно от концентрации ионов калия в межклеточной среде. Мембранный потенциал находится в логарифмической зависимости от концентрации калия, т.е. изменяется на значительные величины при сравнительно малых изменениях калия. Расчеты показали, что увеличение концентрации калия на 1 мМ в межклеточной щели шириной 20 нм вызывает деполяризацию мембраны глиальной клетки на 7,5 мВ. Спонтанные колебания мембранного потенциала глиальной клетки отличаются большой длительностью – от нескольких секунд до нескольких минут, что связывается с медленными процессами восстановления концентрации калия в межклеточной среде. Николс, Мартин и др. (2003) приводят сведения различных авторов о влиянии некоторых нейромедиаторов, таких как ГАМК, глутамат, глицин и ацетилхолин на глиальные клетки. Аппликация этих веществ на глиальную мембрану может сопровождаться её деполяризацией или гиперполяризацией, хотя физиологическая роль этих влияний пока не определена.
Авторское право на материал
Копирование материалов допускается только с указанием активной ссылки на статью!

Похожие статьи

Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.