В процессе роста периферических нервов, их навигации и достижения клеток-мишений вслед за удлиняющимся аксоном мигрируют шванновские клетки. Последние, следуя за растущим аксоном, удлиняются и активно делятся. С началом миелинизации шванновские клетки активируются, их цитоплазма резко гипертрофируется, в ней появляются зернистые включения, содержащие фосфолипиды. На начальном этапе пролифирирующие шванновские клетки располагаются тяжами вокруг пучков нервных волокон. В последующем глиальные клетки проникают внутрь пучков, разделяя их и по завершению процесса миелинизации каждое нервное волокно оказывается окруженным глиальным футляром. Очень редко шванновская клетка может окружать два и более отдельных волокна.
Процесс образования миелиновой оболочки хорошо изучен в культуре нервной ткани путем прижизненной световой и электронной микроскопии и состоит в следующем. В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности шванновской клетки. Далее края желобка смыкаются, при этом образуется двойная складка плазмолеммы – мезаксон. Мезаксон удлиняется, спирально вращается вокруг нервного волокна, образуя всё новые и новые витки – ламеллы. Формируется рыхлая миелиновая оболочка. Одновременно с образованием мезаксона по спирали вращается и шванновская клетка с ядром. По мере созревания миелина цитоплазма, находящаяся между слоями мезаксона вытесняется, так что по окончании процесса миелинизации она остаётся лишь на внутренней и наружной поверхности миелиновой оболочки. Ядро при этом оказывается в наружном пространстве цитоплазмы миелиновой оболочки. В цитоплазме сохраняется полный набор клеточных органелл. Миелиновая оболочка составляет около 20-40 % общего диаметра миелинизированного волокна.
Рис.2. Миелин и перехваты Ранвье. Справа – поперечный срез через аксон, покрытый миелином. Отросток астроцита контактирует с аксоном в области перехвата
Миелинизации подвергаются аксоны диаметром не менее 2 мкм, при этом обнаружено, что чем толще аксон, тем больше оборотов вокруг него делает лемноцит и, следовательно, миелиновая оболочка его состоит из большего числа ламелл. В частности, Фрайдом показано, что в блуждающем и седалищном нервах мыши вокруг наиболее тонких волокон бывает 5 ламелл, а вокруг самых толстых – до 100. Одна шванновская клетка образует миелиновый футляр вокруг нервного волокна протяженностью от нескольких сотен мкм до 1- 1,5 мм. По всей длине миелинизированного волокна на равном расстоянии друг от друга встречаются участки, лишенные миелина – перехваты Ранвье (Рис.2). Участки миелина между соседними перехватами получили название межузловых сегментов. Количество межузловых сегментов, формирующихся в процессе миелинизации волокна, остаётся постоянным и не изменяется в течение жизни. Нервное волокно продолжает расти в длину и после завершения миелинизации, поэтому длина межузловых сегментом увеличивается, при этом их количество остается неизменным. Миелиновая оболочка межузловых сегментов прерывается некоторым количеством косых щелей, получивших название «насечки миелина». Эти щели пронизывают всю толщу миелиновой оболочки и имеют диаметр 5-20 нм. Они образуют, таким образом, канал между внутренним и наружным пространством цитоплазмы лемноцита. Вокруг наиболее тонких нервных волокон (диаметром менее 2 мкм) миелиновая оболочка не формируется, здесь шванновские клетки тесно окружают волокно, образуя однослойный изолирующий глиальный футляр.
Процесс образования миелиновой оболочки хорошо изучен в культуре нервной ткани путем прижизненной световой и электронной микроскопии и состоит в следующем. В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности шванновской клетки. Далее края желобка смыкаются, при этом образуется двойная складка плазмолеммы – мезаксон. Мезаксон удлиняется, спирально вращается вокруг нервного волокна, образуя всё новые и новые витки – ламеллы. Формируется рыхлая миелиновая оболочка. Одновременно с образованием мезаксона по спирали вращается и шванновская клетка с ядром. По мере созревания миелина цитоплазма, находящаяся между слоями мезаксона вытесняется, так что по окончании процесса миелинизации она остаётся лишь на внутренней и наружной поверхности миелиновой оболочки. Ядро при этом оказывается в наружном пространстве цитоплазмы миелиновой оболочки. В цитоплазме сохраняется полный набор клеточных органелл. Миелиновая оболочка составляет около 20-40 % общего диаметра миелинизированного волокна.
Рис.2. Миелин и перехваты Ранвье. Справа – поперечный срез через аксон, покрытый миелином. Отросток астроцита контактирует с аксоном в области перехвата
Миелинизации подвергаются аксоны диаметром не менее 2 мкм, при этом обнаружено, что чем толще аксон, тем больше оборотов вокруг него делает лемноцит и, следовательно, миелиновая оболочка его состоит из большего числа ламелл. В частности, Фрайдом показано, что в блуждающем и седалищном нервах мыши вокруг наиболее тонких волокон бывает 5 ламелл, а вокруг самых толстых – до 100. Одна шванновская клетка образует миелиновый футляр вокруг нервного волокна протяженностью от нескольких сотен мкм до 1- 1,5 мм. По всей длине миелинизированного волокна на равном расстоянии друг от друга встречаются участки, лишенные миелина – перехваты Ранвье (Рис.2). Участки миелина между соседними перехватами получили название межузловых сегментов. Количество межузловых сегментов, формирующихся в процессе миелинизации волокна, остаётся постоянным и не изменяется в течение жизни. Нервное волокно продолжает расти в длину и после завершения миелинизации, поэтому длина межузловых сегментом увеличивается, при этом их количество остается неизменным. Миелиновая оболочка межузловых сегментов прерывается некоторым количеством косых щелей, получивших название «насечки миелина». Эти щели пронизывают всю толщу миелиновой оболочки и имеют диаметр 5-20 нм. Они образуют, таким образом, канал между внутренним и наружным пространством цитоплазмы лемноцита. Вокруг наиболее тонких нервных волокон (диаметром менее 2 мкм) миелиновая оболочка не формируется, здесь шванновские клетки тесно окружают волокно, образуя однослойный изолирующий глиальный футляр.
Авторское право на материал
Копирование материалов допускается только с указанием активной ссылки на статью!
Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.
Похожие статьи