Образование Н2O2 и СО2.

Напомним, что тканевое дыхание это процесс поглощения кислорода (О2) тканями при окислении органического субстрата с выделением углекислого газа и воды. Выше мы уже показали, как из атомов водорода в дыхательной цепи образуются молекулы воды. Однако процесс дегидрирования субстрата НАД и ФАДзависимыми дегидрогеназами одновременно ведет и к отщеплению концевой карбоксильной группы, которая выделяется в виде СО2. Главными источниками СО2 является реакции декарбоксилирования пировиноградной и альфакетоглутаровой кислот (см. выше). Еще один источник – это процесс декарбоксилиро вание аминокислот, который катализируется пиридоксальзависимыми ферментами.



Поглощенный клеткой кислород в основном (до 8090%) используется для производства энергии в митохондриях. Однако, кислород используется и на другие цели – для синтеза сте роидов, простагландинов, лейкотриенов, тирозина, катехоламинов, для метаболизма чуже родных веществ и т.д.. При этом часть поглощенного тканями кислорода неферментативным путем или при участии монооксигеназ способна превращаться в активные формы (суперок сидный, гидроксильный. пероксильный радикалы, синглетный кислород, пероксид водорода, органическое пероксиды)

Например, в митохондриях около 8% кислорода может превращаться в активные фор мы, поскольку ФМНН2 способен отдавать электороны не только на убихинон, но и непо средственно на молекулу кислорода, превращая его в супероксидный радикал. Супероксид ный радикал и пероксид водорода, образуется также и под влиянием ксантиноксидазы, мо нооаминоксидазы, НАДФНоксидазы, цитохрома Р450 и т.д. Супероксидный радикал при участии фермента супероксиддисмутазы превращается в пероксид водорода (Н2О2), а по следний разрушается до воды каталазой и пероксидазой, глутатионпероксидазой). Ферменты обезвреживающие активные формы кислорода называются антиоксидантными, поскольку они защищают клетку от окислительного повреждения.

O2 + O2 + 2Н+ → Н2О2 +О2 (супероксиддисмутаза) _

2H2O2 → 2H2O + O2 (каталаза)

H2O2 → H2O + O (пероксидаза)

H2O2 + 2GSH → H2O + GSSG (глутатионпероксидаза)

Челночный механизм транспорта протонов из цитоплазмы в митохондрии.

Процессы дегидрирования в наибольших масштабах происходят в митохондриях, где со

средоточены дегидрогеназы цикла Кребса, цикла окисления жирных кислот и др. Однако большие количества водорода (и соответственно НАДН2) образуется в цитоплазме (в про цессе гликолиза). Мембрана митохондрий непроницаема для НАДН2, поэтому непосредст венный перенос атомов водорода из цитоплазмы в дыхательную цепь невозможен. Однако существуют механизмы переноса атомов водорода из цитоплазмы в митохондрию.

Глицеролфосфатная челночная система. Образованный в цитоплазме НАДН2 сначала используется для синтеза глицерофосфата из диоксиацетонфосфата, который проникает че рез мембрану в митохондрию. В митохондрии глицеролфосфат отдает НАДН2, после чего превращается в диоксиацетонфосфат, который возвращается в цитоплазму за новой порцией атомов водорода.

Малатаспартатная челночная сис тема. Образованный в цитоплазме НАДН2 сначала используется для превращения ок салоацетат в малат, который далее транс портируется в митохондрию.В митохонд рии малат окисляется до оксалоацетата с освобождением НАДН2. Обратный транс порт оксалоацетата из митохондрии в цито плазму возможен после его превращения в аспартат. Аспартат в цитоплазме превраща ется снова в оксалоацетат, который исполь зуется для превращения новой порции НАДН2 в малат.