Механорецепция как средство ориентации в пространстве наблюдается уже у простейших. Инфузории различают «верх» и «низ», используя твердые внутриклеточные включения как прототипы статоцистов высших животных. У медуз по краю колокола располагаются статоцисты – замкнутые пузырьки, в полости которых статолиты, состоящие из CaSO4 , своей тяжестью раздражают первичные рецепторные клетки, сигнализируя о положении тела в пространстве. У ракообразных в статоцистах, расположенных у основания антеннул, образуются вертикальный и горизонтальный каналы, движение жидкости в которых раздражает волоски групп клеток, осуществляющих рецепцию углового ускорения. Роль статолитов в них играют песчинки.
У позвоночных основную роль в определении положения и движения тела играет вестибулярный аппарат. Он развивается на основе органа боковой линии рыб, из полости которого выпячиваются мешочки, дающие начало полукружным каналам. У миксин образуется единственный вертикальный канал, у миног их два, а у остальных их три. Они дают информацию о движениях в любом направлении трехмерного пространства.
У позвоночных основную роль в определении положения и движения тела играет вестибулярный аппарат. Он развивается на основе органа боковой линии рыб, из полости которого выпячиваются мешочки, дающие начало полукружным каналам. У миксин образуется единственный вертикальный канал, у миног их два, а у остальных их три. Они дают информацию о движениях в любом направлении трехмерного пространства.
У рыб и живущих в воде амфибий присутствует особый вид механорецепторов – органы боковой линии. Они представляют собой отдельные ямки или систему каналов, которые идут вдоль боковой поверхности тела в виде полоски.
И каналы и ямки сообщаются с внешней средой порами. В каналах и на дне ямок расположены чувствительные бугорки – нейромасты. В некоторых случаях (например у шпорцевой лягушки) последние лежат прямо на поверхности тела. В нейромастах имеются волосковые клетки, относящиеся к безотростковым механорецепторам. Волоски этих клеток погружены в студенистые бугорки, которые называются купулами. На поверхности рецепторных клеток имеются два ряда ресничек, одна из которых неподвижная – киноцилия, а другая тонкая подвижная – стереоцилия. Если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилий, волосковая клетка деполяризуется, если же стереоцилии отклоняются в противоположную от киноцилий сторону, то волосковая клетка гиперполяризуется. В нейромастах волосковые клетки располагаются попарно, чем достигается различение направленности движения воды. К каждой волосковой клетке подходят эфферентное и афферентное нервные волокна, чем обеспечивается дискретность информации.
И каналы и ямки сообщаются с внешней средой порами. В каналах и на дне ямок расположены чувствительные бугорки – нейромасты. В некоторых случаях (например у шпорцевой лягушки) последние лежат прямо на поверхности тела. В нейромастах имеются волосковые клетки, относящиеся к безотростковым механорецепторам. Волоски этих клеток погружены в студенистые бугорки, которые называются купулами. На поверхности рецепторных клеток имеются два ряда ресничек, одна из которых неподвижная – киноцилия, а другая тонкая подвижная – стереоцилия. Если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилий, волосковая клетка деполяризуется, если же стереоцилии отклоняются в противоположную от киноцилий сторону, то волосковая клетка гиперполяризуется. В нейромастах волосковые клетки располагаются попарно, чем достигается различение направленности движения воды. К каждой волосковой клетке подходят эфферентное и афферентное нервные волокна, чем обеспечивается дискретность информации.
Кинестезией принято называть чувство положения и движения конечностей. Проприоцептивную информацию о взаиморасположении частей тела и состоянии двигательной системы у низших беспозвоночных дают механорецепторы находящиеся в основном в самих рганах движения и в местах тела, где они отходят от него. У членистоногих такого рода рецепторы формируются в области кутикулярных сочленений и растяжения мышц. У раков и омаров такими рецепторами растяжения снабжены разгибатели брюшка.
В связи с усложнением движения у позвоночных развивается сложная система проприоцепции – мышечного и суставного чувства. Это чувство складывается из информации, поступающей от кожных, мышечных, суставных и сухожильных рецепторов, а также от рецепторов углового и линейного ускорения. Основную роль при этом играет информация, приходящая от мышц и сухожилий. Проприоцепция слагается как из этой информации, так и из сигналов, поступающих от суставов и суставных связок. Хотя информация от тех или иных проприорецепторов не осознается животными или человеком, однако общее состояние скелетно-мышечной системы дает вполне осознанное ощущение.
В связи с усложнением движения у позвоночных развивается сложная система проприоцепции – мышечного и суставного чувства. Это чувство складывается из информации, поступающей от кожных, мышечных, суставных и сухожильных рецепторов, а также от рецепторов углового и линейного ускорения. Основную роль при этом играет информация, приходящая от мышц и сухожилий. Проприоцепция слагается как из этой информации, так и из сигналов, поступающих от суставов и суставных связок. Хотя информация от тех или иных проприорецепторов не осознается животными или человеком, однако общее состояние скелетно-мышечной системы дает вполне осознанное ощущение.
Механорецепция развилась как специализированная система, обеспечивающая получение информации о предметах внешнего мира и организации движений. В процессе эволюции механорецепторы по функциональному назначению разделились на: тактильные (осязательные), слуховые, статокинетические, проприоцептивные и интероцептивные.
Характерной структурой обеспечивающей тактильную рецепцию беспозвоночных являются разбросанные в покровах тела первично чувствующие клетки. Их наружный конец снабжен плотным отростком (щетинкой, волоском), а базальный переходит в нервный отросток, передащий нервный импульс нейронам определенного нервного центра. Даже небольшое соприкосновение волоска с внешним предметом приводит к деформации мембраны, вызывая ее деполяризацию, что сопровождается потенциалом действия в виде нервного импульса.
Характерной структурой обеспечивающей тактильную рецепцию беспозвоночных являются разбросанные в покровах тела первично чувствующие клетки. Их наружный конец снабжен плотным отростком (щетинкой, волоском), а базальный переходит в нервный отросток, передащий нервный импульс нейронам определенного нервного центра. Даже небольшое соприкосновение волоска с внешним предметом приводит к деформации мембраны, вызывая ее деполяризацию, что сопровождается потенциалом действия в виде нервного импульса.
Рис. 14. Чувствующая почка дождевого червя. Из Гессе.
Одними из наиболее ранних форм чувствительности являются хеморецепторные системы, т.к. они затрагивают процессы обмена веществ, лежащие в основе всех проявлений жизни. Кроме того, эти системы служат средством выявления неблагоприятной среды обитания и лежат в основе способов коммуникации особей и их полового поведения. Развитие хеморецепции шло по двум главным направлениям: формирование контактной химической чувствительности (вкус) и дистантной (обоняние), что имеет важное значение для получения наиболее полной информации по признакам пригодности пищи.
В основе хеморецепции одноклеточных животных лежит присутствие в их цитоплазматической мембране рецепторных молекул, способных избирательно реагировать на определенные химические вещества (например, на аминокислоты).
В основе хеморецепции одноклеточных животных лежит присутствие в их цитоплазматической мембране рецепторных молекул, способных избирательно реагировать на определенные химические вещества (например, на аминокислоты).
Под органами чувств, или сенсорными системами, понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей действующих на организм и поступающих как из внешней среды, так и внутренней, что необходимо для адаптации организма к конкретным условиям.
Способность к элементарному анализу окружающей среды с самого начала эволюции животного мира базируется на таком фундаментальном свойстве всего живого как раздражимость, и совершенствовалась в ходе их приспособлений к изменяющимся условиям окружающей среды.
Одноклеточные животные в ответ на механические, химические и электромагнитные раздражители отвечают таксисами – направленными движениями от источника раздражения (отрицательный таксис) или, наоборот, к нему (положительный таксис). Как показали эксперименты на амебах, в основе таксисов лежит воздействие раздражителей на рецепторные участки плазматической мембраны, что сопровождается включением АТФ-АТФазной системы, активизирующей аппарат управления движениями псевдоподий.
Способность к элементарному анализу окружающей среды с самого начала эволюции животного мира базируется на таком фундаментальном свойстве всего живого как раздражимость, и совершенствовалась в ходе их приспособлений к изменяющимся условиям окружающей среды.
Одноклеточные животные в ответ на механические, химические и электромагнитные раздражители отвечают таксисами – направленными движениями от источника раздражения (отрицательный таксис) или, наоборот, к нему (положительный таксис). Как показали эксперименты на амебах, в основе таксисов лежит воздействие раздражителей на рецепторные участки плазматической мембраны, что сопровождается включением АТФ-АТФазной системы, активизирующей аппарат управления движениями псевдоподий.
Врожденные пороки развития, как правило, носят мультифакториальный характер. Они могут быть нарушением в генетическом аппарате больного или же возникать под действием тех или иных экзогенных или эндогенных факторов, обладающих тератогенным действием.
Описано много форм врожденных пороков развития, среди которых моно назвать такие, как:
1) Дефекты смыкания нервной трубки (при неполном слиянии краев нервного желобка). Следствием этого может быть отсутствие головного мозга – анэнцефалия.
2) Удвоение и расщепление спинного мозга.
3) Полость или киста спинного мозга, заполненная жидкостью (сирингомиелия).
4) Нейродермальные свищи (сообщение между спинным мозгом и кожей), которые могут привести к развитию менингита.
5) Дефекты формирования срединной линии головного мозга могут вызвать недоразвитие промежуточного мозга и формирование единого желудочка переднего мозга.
Описано много форм врожденных пороков развития, среди которых моно назвать такие, как:
1) Дефекты смыкания нервной трубки (при неполном слиянии краев нервного желобка). Следствием этого может быть отсутствие головного мозга – анэнцефалия.
2) Удвоение и расщепление спинного мозга.
3) Полость или киста спинного мозга, заполненная жидкостью (сирингомиелия).
4) Нейродермальные свищи (сообщение между спинным мозгом и кожей), которые могут привести к развитию менингита.
5) Дефекты формирования срединной линии головного мозга могут вызвать недоразвитие промежуточного мозга и формирование единого желудочка переднего мозга.
Спинной мозг вместе с головным составляют центральную нервную систему, и граница между ними имеет относительно условный характер, поскольку отростки многих нейронов головного мозга проникают в спинной и наоборот. Границей между этими двумя отделами нервной системы принято считать место перекреста пирамидных пучков нервных волокон. У большинства млекопитающих этот перекрест хорошо виден с вентральной стороны продолговатого мозга.
Строение спинного мозга у различных систематических групп позвоночных сильно варьирует. Разнообразие его внешней формы в первую очередь определяется уровнем функциональной нагрузки на конкретную часть этого органа. У четвероногих животных имеют место выраженные утолщения в шейном и поясничном отделах спинного мозга, куда входят нервы, обеспечивающие иннервацию конечностей. У птиц и некоторых млекопитающих в поясничном отделе спинного мозга имеется увеличенная полость, называемая ромбовидным синусом.
Строение спинного мозга у различных систематических групп позвоночных сильно варьирует. Разнообразие его внешней формы в первую очередь определяется уровнем функциональной нагрузки на конкретную часть этого органа. У четвероногих животных имеют место выраженные утолщения в шейном и поясничном отделах спинного мозга, куда входят нервы, обеспечивающие иннервацию конечностей. У птиц и некоторых млекопитающих в поясничном отделе спинного мозга имеется увеличенная полость, называемая ромбовидным синусом.
Первые признаки вегетативной нервной системы намечаются у ланцетника, у которого из дорсальных корешков нервной трубки отходят нервы, идущие к диффузным сплетениям нейронов во внутренних органах. В последних еще нет специализированных ганглиев. Есть предположение, что это признаки парасимпатической системы.
У круглоротых имеются коллатеральные ганглии, которые собирают часть висцеральных волокон, расходящихся от ганглиев к внутренним органам. Однако симпатическая цепочка ганглиев еще отсутствует.
У позвоночных значительного развития достигает симпатический отдел нервной системы. Они состоит в основном из нервных узлов расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами нервных пучков.
У круглоротых имеются коллатеральные ганглии, которые собирают часть висцеральных волокон, расходящихся от ганглиев к внутренним органам. Однако симпатическая цепочка ганглиев еще отсутствует.
У позвоночных значительного развития достигает симпатический отдел нервной системы. Они состоит в основном из нервных узлов расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами нервных пучков.
К моменту рождения головной мозг, хотя в общих чертах похож на мозг взрослого человека, остается еще не полностью сформированным. Его масса составляет всего 370-392 г., к шести месяцам она удваивается, к трем годам - утраивается, а к девятилетнему возрасту в среднем достигает 1300 г., то есть всего на 100 г. меньше массы головного мозга взрослого человека.
У новорожденного основные извилины больших полушарий уже сформированы, однако в дальнейшем в соответствии с увеличением массы и размеров головного мозга происходит утолщение коры, изменяется форма, глубина и высота борозд и извилин. Окончательную форму они приобретают между 7 – 14-ю годами. Развитие цитоархитектоники головного мозга в основном осуществляется до 13 лет, хотя структурная перестройка коры в определенной степени происходит на протяжении всей жизни.
Развитие проводящих путей интенсивно продолжается до 14 – 15 лет.
Важным этапом в развитии мозга является миелинизация нервных волокон. Она начинается на 4 – 5-ом месяцах эмбрионального развития и продолжается после рождения, заканчиваясь в переднем, промежуточном и среднем мозге к двум годам, в мозжечке – к четырем, а в продолговатом мозге – к семи годам.
У новорожденного основные извилины больших полушарий уже сформированы, однако в дальнейшем в соответствии с увеличением массы и размеров головного мозга происходит утолщение коры, изменяется форма, глубина и высота борозд и извилин. Окончательную форму они приобретают между 7 – 14-ю годами. Развитие цитоархитектоники головного мозга в основном осуществляется до 13 лет, хотя структурная перестройка коры в определенной степени происходит на протяжении всей жизни.
Развитие проводящих путей интенсивно продолжается до 14 – 15 лет.
Важным этапом в развитии мозга является миелинизация нервных волокон. Она начинается на 4 – 5-ом месяцах эмбрионального развития и продолжается после рождения, заканчиваясь в переднем, промежуточном и среднем мозге к двум годам, в мозжечке – к четырем, а в продолговатом мозге – к семи годам.
Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.
Птицы являются высокоспециализированной группой позвоночных, приспособившихся к полету. Будучи физиологически близки к рептилиям, птицы имеют головной мозг во многом сходный с таковым у рептилий, хотя и отличаются рядом прогрессивных черт, что обусловило более сложное и разнообразное поведение. У них головной мозг довольно крупный. Если у рептилий его масса примерно равна массе спинного мозга, то у птиц он всегда больше. Мозговые изгибы резко выражены.
Укрупнение головного мозга обусловлено в первую очередь развитием переднего мозга, который по существу прикрывает все отделы головного мозга за исключением мозжечка. Благодаря этому средний мозг не виден сверху, хотя и хорошо развит. Крыша переднего мозга остается слабо развитой. Кора не только не получает дальнейшего развития, но в полушариях исчезает латеральный островок коры, а медиальный сохраняет значение высшего обонятельного центра.
Укрупнение головного мозга обусловлено в первую очередь развитием переднего мозга, который по существу прикрывает все отделы головного мозга за исключением мозжечка. Благодаря этому средний мозг не виден сверху, хотя и хорошо развит. Крыша переднего мозга остается слабо развитой. Кора не только не получает дальнейшего развития, но в полушариях исчезает латеральный островок коры, а медиальный сохраняет значение высшего обонятельного центра.