Процессы, сущность которых определяется законами физики и химии – диффузией, растворением, осаждением, сорбцией, десорбцией и т. д. Лучше всего изучена миграция веществ в водных растворах в виде ионов (ионная миграция), зависящая от растворимости солей, щелочно- кислотных и окислительно-восстановительных условий. Иным законам подчиняется коллоидная миграция, миграция газов.

Нижняя часть водораздельной системы, выделяемая в литоводосборном бассейне как специфический геоморфологический элемент дельтовидной структуры. Фанд является относительно самостоятельной, но тем не менее сопряженной частью бассейна. Нижние части водораздельной системы – дельтовидные контуры – иногда выделялись при исследовании бассейнов, но не трактовались как их элементы. Однако хорошо известно, что треугольная форма является наиболее жесткой и устойчивой к деформациям. Фанд играет очень важную роль в формировании и функционировании водосборного бассейна: наличие именно такой геоморфологической формы в структуре бассейна обеспечивает его стабильную конфигурацию и длительность существования. Как энергетически стабилизированные формы рельефа фанды устойчивы к разрушению, поэтому почвенный покров здесь характеризуется обычно повышенной мощностью профиля и древним возрастом. Следовательно, фанды, определяя стационарность (устойчивость) миграционных потоков в каскадной ландшафтно- геохимической системе, обусловливают геохимическую устойчивость всего литоводосборного бассейна. Учение о фандах применимо к анализу как природных, так и техногенных эколого-геохимических систем (Т.А. Трифонова).

Выделены три основные группы факторов геохимической устойчивости. 1) Факторы, определяющие интенсивность выноса и рассеяния продуктов техногенеза: а) показатели, характеризующие рассеяние и вынос продуктов техногенеза из атмосферы, – осадки и скорость ветра по сезонам; б) показатели, характеризующие скорость миграции и вынос продуктов техногенеза из почв и проточных водоѐмов, – сток (по сезонам), соотношение осадков и испарения, положение территории в каскадной системе, механический состав почв и грунтов.
2) Факторы, определяющие интенсивность метаболизма продуктов техногенеза, – показатели энергии разложения веществ: сумма солнечной радиации, кДж/год, сумма температур выше 0 °С, количество ультрафиолетовой радиации, количество гроз в год, скорость разложения органического вещества (опадно-подстилочный коэффициент), интенсивность фотохимических реакций. 3) Факторы, определяющие возможность и интенсивность закрепления в ландшафтах продуктов техногенеза или их метаболитов: а) показатели интенсивности закрепления продуктов техногенеза в почвах, грунтах и их исходная ѐмкость – щелочно-кислотные и окислительно-восстановительные условия, сорбционная ѐмкость, количество гумуса, тип геохимических арен (открытые – замкнутые, контрастные – неконтрастные), геохимические барьеры, минералогический состав почв и грунтов, исходный запас элементов, участвующих в техногенных потоках, процессы надмерзлотной ретинизации; б) показатели локальных выпадений продуктов техногенеза из атмосферы – количество и продолжительность туманов в год, число и продолжительность штилей в год. Изменение отдельных факторов геохимической устойчивости (подкисление, подщелачивание, затопление и др.) может нарушить относительно устойчивое состояние техногенных ландшафтов и привести к быстрой вторичной мобилизации токсичных веществ из загрязнѐнных компонентов ландшафта (М.А. Глазовская).

Отношение концентрации соединения в организме к его концентрации в объекте окружающей среды. Например, соотношение концентрации поллютанта в тканях гидробионта и в воде в состоянии равновесия.

Дыхание прокариот (энергетический метаболизм) Энергетический метаболизм (катаболизм) это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (А(Хн+) или химическую (АТФ) форму, которая затем может быть использована во всех энергозависимых процессах.

Существуют группы прокариот, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединений (прокариоты с фотолитои хемолитотрофным типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энергетическим процессам термин «катаболизм» неприменим. У них функционирует только один поток превращений органических соединений углерода анаболический.

Энергетические процессы прокариот по своему объему (масштабности) значительно превосходят процессы биосинтетические, а их протекание приводит к существенным изменениям в окружающей среде. Разнообразны и необычны в этом отношении возможности прокариот, способы их энергетического существования. Все это вместе взятое сосредоточило внимание исследователей в первую очередь на изучении энергетического метаболизма прокариот.

Ферменты распознают соответствующие метаболиты (субстраты), вступают с ними во взаимодействие и ускоряют химические реакции. Являются белками, участвуют в процессах анаболизма (синтеза) и катабо лизма (распада), то есть метаболизма. Многие ферменты взаимосвязаны со структурами микробной клетки. Например, в цитоплазматической мембране имеются окислительно-восстановительные ферменты, участвующие в дыхании и делении клетки. Окислительно-восстановительные ферменты цитоплазматической мембраны и ее производных обеспечивают энергией интенсивные процессы биосинтеза различных структур, в том числе клеточной стенки. Ферменты, связанные с делением и аутолизом клетки, обнаруживаются в клеточной стенке. Так называемые эндоферменты катализируют метаболизм, проходящий внутри клетки. Экзоферменты выделяются клеткой в окружающую среду, расщепляя макромолекулы питательных субстратов до простых соединений, усваиваемых клеткой в качестве источников энергии, углерода и др. Некоторые экзоферменты (пенициллиназа и др.) инактивируют антибиотики, выполняя защитную функцию.

Различают конститутивные и индуцибельные ферменты. Конститутивные ферменты синтезируются клеткой непрерывно, вне зависимости от наличия субстратов в питательной среде. Индуцибельные (адаптивные) ферменты синтезируются только при наличии в среде субстрата данного фермента. Например, кишечная палочка на среде с глюкозой практически не образует Р-галактозидазу, но резко увеличивает ее синтез при выращивании на среде с лактозой или другим Р-галактозидом.

Поступление различных веществ в бактериальную клетку зависит от величины и растворимости их молекул в липидах или воде, рН среды, концентрации веществ, различных факторов проницаемости мембран и др. Клеточная стенка пропускает небольшие молекулы и ионы, задерживая макромолекулы массой более 600 Да. Основным регулятором поступления веществ в клетку является цитоплазматическая мембрана.

Условно можно выделить четыре механизма проникновения питательных веществ в бактериальную клетку: простая диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, транслокация групп.

Наиболее простой механизм поступления веществ в клетку простая диффузия, при которой перемещение веществ происходит вследствие разницы их концентрации по обе стороны цитоплазматической мембраны. Вещества проходят через липидную часть цитоплазматической мембраны (органические молекулы, лекарственные препараты) и реже по заполненным водой каналам в цитоплазматической мембране. Пассивная диффузия осуществляется без затраты энергии.

Облегченная диффузия происходит также в результате разницы концентрации веществ по обе стороны цитоплазматической мембраны. Однако этот процесс осуществляется с помощью молекул-переносчиков, локализующихся в цитоплазматической мембране и обладающих специфичностью. Каждый переносчик транспортирует через мембрану соответствующее вещество или передает другому компоненту цитоплазматической мембраны собственно переносчику. Белками-переносчиками могут быть пермеазы, место синтеза которых цитоплазматическая мембрана. Облегченная диффузия протекает без затраты энергии, вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой.

Как уже отмечалось выше, основная масса органических веществ клетки состоит из полисахаридов, липидов, белков и нуклеиновых кислот, являющихся (за исключением липидов) полимерами. Образованию полимеров предшествует синтез составляющих их мономеров. В случае полисахаридов это различные моносахара, нуклеиновых кислот рибои дезоксирибонуклеотиды, белков аминокислоты.

Биосинтез углеводов. Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода одно-, двухили трехуглеродные соединения, то необходимые сахара (в первую очередь С6) они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода. У подавляющего большинства автотрофов на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода сахара синтезируются в реакциях восстановительного пентозофосфатного цикла. У гетеротрофов на среде с С2и С3-соединениями для синтеза необходимых сахаров используются в значительной степени реакции, функционирующие в катаболическом потоке, например в гликолитическом пути. Однако поскольку некоторые ферментативные реакции этого пути необратимы, в клетках гетеротрофных прокариот, способных использовать двухи трехуглеродные соединения, сформировались специальные ферментативные реакции, позволяющие обходить необратимые реакции катаболического пути.

Особенности питания бактериальной клетки состоят в поступлении питательных субстратов внутрь через всю ее поверхность, а также в высокой скорости процессов метаболизма и адаптации к меняющимся условиям окружающей среды.

Широкому распространению бактерий способствует разнообразие типов питания. Микроорганизмы нуждаются в углероде, азоте, сере, фосфоре, калии и других элементах.

Источники углерода. В конструктивном метаболизме основная роль принадлежит углероду, поскольку все соединения, из которых построены живые организмы, это соединения углерода. Их известно около миллиона. Прокариоты способны воздействовать на любое известное углеродное соединение, то есть использовать его в своем метаболизме. В зависимости от источника углерода для конструктивного метаболизма все прокариоты делятся на две группы: автотрофы, к которым принадлежат организмы, способные синтезировать все компоненты клетки из углекислоты (аутотрофными бактериями являются нитрифицирующие бактерии, находящиеся в почве; серобактерии, обитающие в воде с сероводородом; железобактерии, живущие в воде с закисным железом, и др.) и гетеротрофы, для которых источником углерода служат органические соединения.

Конструктивный метаболизм (биосинтез, анаболизм) цепь последовательных реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединениях.

Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности состоят из множества последовательных ферментативных реакций и могут быть разделены на три этапа:

1) На начальном этапе воздействию подвергаются молекулы, служащие исходными субстратами. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата, периферическими;

2) Последующие превращения включают ряд ферментативных реак ций и приводят к образованию промежуточных продуктов, или метаболи тов, а сама цепь превращений объединяется под названием промежуточно го метаболизма;

Клетки прокариот содержат воду, белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, минеральные вещества.

Вода — основной компонент бактериальной клетки, составляющий около 70 90 % ее массы. Она находится в свободном или связанном состоянии со структурными элементами клетки. В спорах количество воды уменьшается до 18 20 %. Вода является растворителем для многих веществ, а также выполняет механическую роль в обеспечении тургора. При плазмолизе потере клеткой воды в гипертоническом растворе происходит отслоение протоплазмы от клеточной оболочки. Удаление воды из клетки, высушивание приостанавливают процессы метаболизма. Большинство микроорганизмов хорошо переносят высушивание. При недостатке воды они не размножаются. Высушивание в вакууме из замороженного состояния (лиофилизация) прекращает размножение и способствует длительному сохранению микробных особей. Остальные компоненты составляют 10 30 % сухой массы клетки.

Белки определяют важнейшие биологические свойства бактерий и состоят обычно из сочетаний 20 аминокислот. В состав бактерий входит диаминопимелиновая кислота (ДАП), отсутствующая в клетках человека и животных. Бактерии содержат более 2000 различных белков, находящихся в структурных компонентах и участвующих в процессах метаболизма. Большая часть белков обладает ферментативной активностью. Белки бактериальной клетки обусловливают антигенность и иммуногенность, вирулентность, видовую принадлежность бактерий.

Способность почв при понижении значений pH противостоять до определѐнных пределов разрушению поглощающего комплекса почв, диспергации коллоидов и суспензий и их выносу за пределы профиля, появлению в растворе токсичных соединений алюминия, железа, марганца и других микроэлементов. По ответным реакциям на кислотные воздействия М.А. Глазовская разделила почвы на три главные группы:
1) почвы изначально кислые, в которых дальнейшее увеличение кислотности сопровождается значительным ухудшением физико- химических свойств и уменьшением плодородия; 2) почвы изначально нейтральные или слабощелочные в горизонте А и карбонатные в горизонте В, в которых кислотные воздействия сопровождаются ухудшением лишь некоторых свойств; 3) почвы изначально щелочные и сильнощелочные, в которых кислотные воздействия приводят к уменьшению щелочности и соответственно улучшению ряда свойств. Наиболее чувствительны к техногенному закислению почвы лѐгкого гранулометрического состава, с высокой водопроницаемостью, низким содержанием обменных оснований и гумуса, слабой сульфат-адсорбционной способностью, кислой реакцией
и низкой степенью насыщенности ППК (М.А. Глазовская).