При изучении структуры нервных волокон Т.Шванном были описаны клетки, отнесенные к глиальнм элементам периферической нервной системы. Они имеют нейроэктодермальное происхождение и формируются так же, как и структуры периферической нервной системы, в области гребешка – образования, расположенного в месте схождения нервных валиков на стадии нейруляции. В опытах с культурой чувствительных ганглиев показано, что шванновские клетки на начальном этапе созревания представляют собой небольшие веретенообразные клетки, обладающие способностью к активному движению за счет псевдоподий. Они перемещаются вдоль растущего аксона, прикрепляясь к нему – начинается процесс миелинизации. В результате этого изменяется геометрия шванновской клетки, она вытягивается, протоплазма и ядро смещаются к периферии.
Эти глиальные клетки имеют, как и астроциты, нейроэктодермальное происхождение. Они представляют собой небольшие по размеру (7-10 мкм) округлые клетки с небольшим количеством (до 3-5) тонких коротких отростков. Последнее обстоятельство и послужило основанием для наименования этих клеток (олиго – малый). Олигодендроциты в сером веществе мозга располагаются вокруг крупных нейронов (перинейрональные, клетки-сателлиты), вокруг миэлиновых волокон , кровеносных сосудов (периваскулярные). В белом веществе их чаще находят тянущимися цепочкой среди пучков нервных волокон (интерфасцикулярные). Одним из отличительных признаков олигодендроцитов по сравнению с астроцитами является наличие в их цитоплазме и отростках микротрубочек диаметром 20-25 нм, расположенных пучками в отростках и бессистемно в цитоплазме. Кроме того, в олигодендроцитах не находят гранул гликогена, что характерно для астроцитов. Ядра клеток крупные, часто расположены эксцентрически, изредка встречаются небольшие, мало отграниченные ядрышки. Цитоплазма часто образует лишь узкую полоску вокруг ядра, содержит многочисленные рибосомы и митохондрии, включения холестерина. Группа олигодендроцитов неоднородна. В частности, по степени электронной плотности цитоплазмы выделяется три разновидности клеток – светлые, более осмиефильные и насыщено осмиефильные. По форме тел и отростков Hortega – один из основоположников учения о глии предлагал различать 4 типа олигодендроцитов, один из которых – шванновидный, похожий на шванновскую клетку в периферической нервной системе, являющейся, по-видимому переходной формой. В коре больших полушарий олигодендроциты распределны таким образом, что их количество нарастает от поверхности к глубоким слоям, образуя группы по 4-6 клеток. В центральной нервной системе именно олигодендроциты образуют миелиновый футляр для нервных волокон.
Эти глиальные клетки имеют нейроэктодермальное происхождение и созревают из клеток-предшественников – глиобластов внутренних слоев нервной трубки. Астроциты представляют собой многоотросчатые ядерные клетки звездчатой или веретенообразной формы размером 8-25 мкм. Ядра клеток крупные, овальной формы, содержат небольшие хроматиновые зёрна. Ядрышки обычно слабо выражены. От тела клетки отходят отростки, распространяющиеся во всех направлениях. Отростки, контактирующие с базальной мембраной рядом лежащих капилляров называются сосудистыми ножками (Рис.3). Контактирующие между собой отростки астроцитов формируют на поверхности коры больших полушарий тонкий слой - наружную глиальную пограничную мембрану. Тела астроцитов имеют неровный контур, повторяя очертания расположенных рядом нейронов и их отростков. В цитоплазме и отростках некоторых астроцитов при электронной микроскопии обнаруживаются особые внутриклеточные элементы – фибриллы толщиной 8-9 нм, количество которых в отростках уменьшается по мере удаления их от тела клетки. В цитоплазме и отростках (особенно в сосудистых ножках) находят зерна гликогена, количество которых может широко варьировать. Отростки астроцитов обильно ветвятся в нейропиле, устанавливая многочисленные контакты с телами нейронов, аксонами и их разветвлениями, дендритами и их окончаниями и, как уже указывалось, с базальной мембраной капилляров.
Среди астроцитов различают две группы – фиброзные (волокнистые) и протоплазматические. Отличие их заключается в наличии у первых мощных пучков глиофибрилл, занимающих значительную часть цитоплазмы, в размерах и распространенности в пределах центральной нервной системы. Так, протоплазматические астроциты имеют, как правило, больший размер, чем фиброзные (15-25 мкм). Однако, как указывают многие авторы, зачастую бывает трудно их дифференцировать, поскольку между ними имеются переходные формы. В сером веществе спинного и головного мозга находят преимущественно протоплазматические астроциты.
Среди астроцитов различают две группы – фиброзные (волокнистые) и протоплазматические. Отличие их заключается в наличии у первых мощных пучков глиофибрилл, занимающих значительную часть цитоплазмы, в размерах и распространенности в пределах центральной нервной системы. Так, протоплазматические астроциты имеют, как правило, больший размер, чем фиброзные (15-25 мкм). Однако, как указывают многие авторы, зачастую бывает трудно их дифференцировать, поскольку между ними имеются переходные формы. В сером веществе спинного и головного мозга находят преимущественно протоплазматические астроциты.
Термин «глия» был предложен в 1846 году Р.Вирховым, описавшим особые клетки мозга, которые, по его представлению, заполняя практически всё свободное от нейронов пространство спинного и головного мозга, являются «нервным клеем», скрепляют нейроны и создают целостную форму мозга. Таким образом, Р.Вирхов определил роль глии как опорную для нервной системы. Спустя почти 40 лет известный невролог Гольджи высказал преположение, что нейроглия обеспечивает доставку к нейронам питательных веществ и участвует в процессах регенерации в нервной системе. Было обращено внимание на то обстоятельство, что глиальные клетки зачастую служат основой для образования опухолей в головном мозге, отсюда возникший интерес к ней патоморфологов, патофизиологов и клиницистов.
Интенсивное изучение глии привело к выявлению разных видов глиальных клеток, расширению и уточнению функций глиальной системы (Дейтерс, Гольджи, Рамон-и-Кахаль, Hortega). Особые успехи в изучении глии связаны с развитием элетронномикроскопической и микроэлектродной техники, в том числе внутриклеточных и пэтч-клемп методик, микрохимических методов с использование флуоресцентных маркеров. Сформировалось устойчивое представление о нервной ткани как нейроглиальной системе, в рамках которой постулируется возможность осуществления нервных функций только с участием глиальной составляющей. Сегодня общепризнанными являются следующие функции нейроглии: 1 – опорная, 2- изолирующая, 3 – участие в регенерационных процессах в нервной системе, 4 – питательная и обменная, 5 – участие в процессах онтогенетического развития нервной системы, модификации синапсов, организации следов памяти.
Интенсивное изучение глии привело к выявлению разных видов глиальных клеток, расширению и уточнению функций глиальной системы (Дейтерс, Гольджи, Рамон-и-Кахаль, Hortega). Особые успехи в изучении глии связаны с развитием элетронномикроскопической и микроэлектродной техники, в том числе внутриклеточных и пэтч-клемп методик, микрохимических методов с использование флуоресцентных маркеров. Сформировалось устойчивое представление о нервной ткани как нейроглиальной системе, в рамках которой постулируется возможность осуществления нервных функций только с участием глиальной составляющей. Сегодня общепризнанными являются следующие функции нейроглии: 1 – опорная, 2- изолирующая, 3 – участие в регенерационных процессах в нервной системе, 4 – питательная и обменная, 5 – участие в процессах онтогенетического развития нервной системы, модификации синапсов, организации следов памяти.